Tự học Tiếng Anh chuyên ngành sinh học thông qua dịch tài liệu.

[Ho Huu Tho]

MrH thử xem lại mấy chỗ bổ sung góp ý của đoạn dịch #25.1 ở đây nhé.

 

[Nguyễn Trọng Tường]

Ho Huu Tho có thể góp ý cho bạn ấy sửa lại như thế nào luôn đi. Có thể mỗi người 1 cách hiểu. Nói ra để anh em tham khảo thử.

 

[Ho Huu Tho]

#25.3
Lignocellulose is the most abundant renewable biomass; its annual production has been estimated in 1 × 10¹⁰ MT worldwide (Sánchez and Cardona, 2008). The biological conversion of different lignocellulosic feedstocks such as forest and agricultural residues, or lignocellulosic crops dedicated to ethanol offers numerous benefits but its development is still hampered by economic and technical obstacles (Sánchez and Cardona, 2008). In this context, some of the most important factors to reduce ethanol production cost are: an efficient utilization of the raw material to obtain high ethanol yields, high productivity, high ethanol concentration in the distillation feed, and also process integration in order to reduce the energy demand ([Galbe and Zacchi, 2007] and [Tomás-Pejó et al., 2008]).

 

[MrH]

cam ơn anh ....nhưng theo em cũng ko nên dịch sat wa..hỉu đuọc rùi,,,,với lai kha năng của em cũng co hạn ,,,,ngồi tra tư wa trờii ...

 

[Ho Huu Tho]

cam ơn anh ....nhưng theo em cũng ko nên dịch sat wa..hỉu đuọc rùi,,,,với lai kha năng của em cũng co hạn ,,,,ngồi tra tư wa trờii ...

Đồng ý với MrH, quan trọng nhất là hiểu đúng nội dung, không quan tâm nhiều đến hình thức. Khả năng diễn đạt của MrH trong các đoạn dịch có nhiều thứ mình có thể học hỏi.

 

[Ho Huu Tho]

#25.3
#25.3
Lignocellulose is the most abundant renewable biomass; its annual production has been estimated in 1 × 1010 MT worldwide (Sánchez and Cardona, 2008). The biological conversion of different lignocellulosic feedstocks such as forest and agricultural residues, or lignocellulosic crops dedicated to ethanol offers numerous benefits but its development is still hampered by economic and technical obstacles (Sánchez and Cardona, 2008). In this context, some of the most important factors to reduce ethanol production cost are: an efficient utilization of the raw material to obtain high ethanol yields, high productivity, high ethanol concentration in the distillation feed, and also process integration in order to reduce the energy demand ([Galbe and Zacchi, 2007] and [Tomás-Pejó et al., 2008]).

Lignocellulose là sinh khối phong phú nhất và có khả năng tái tạo; sản lượng hàng năm trên toàn thế giới của nó được ước tính vào khoảng 1 × 1010 triệu tấn (Sánchez và Cardona, 2008). Sự chuyển đổi về mặt sinh học của các nguồn nguyên liệu lignocellulose khác nhau như rừng và các bộ phận nông nghiệp, hay mùa màng thu hoạch lignocellulose phục vụ cho sản xuất cồn mang lại nhiều lợi ích nhưng sự phát triển của nó còn bị hạn chế bởi những trở ngại về kinh tế và kỹ thuật (Sánchez và Cardona, 2008). Trong bối cảnh này, một số yếu tố quan trọng nhất để làm giảm giá thành sản xuất cồn là: sử dụng hiệu quả nguyên liệu để thu được sản lượng cồn lớn với năng xuất cao, chất liệu của quá trình chưng cất có nồng độ cồn cao, cũng như sự tích hợp quy trình nhằm làm giảm tiêu thụ năng lượng ([Galbe và Zacchi, 2007] và [Tomás-Pejó và cs, 2008]).

 

[Ho Huu Tho]

#25.4
Current pretreatment research is focused on identifying, evaluating, developing and demonstrating promising approaches that primarily support the subsequent enzymatic hydrolysis of the treated biomass with lower enzyme dosages and shorter bioconversion times. A large number of pretreatment approaches have been investigated on a wide variety of feedstocks types and there are several recent review articles which provide a general overview of the field ([Carvalheiro et al., 2008], [Hendriks and Zeeman, 2009], [Taherzadeh and Karimi, 2008] and [Yang and Wyman, 2008]).
Besides being considered a crucial step in the biological conversion to ethanol, biomass pretreatment represents one of the main economic costs in the process. In fact, it has been described as the second most expensive unit cost in the conversion of lignocellulose to ethanol based on enzymatic hydrolysis preceded by feedstocks cost (Mosier et al., 2005b).

 

[Ho Huu Tho]

#25.4
Current pretreatment research is focused on identifying, evaluating, developing and demonstrating promising approaches that primarily support the subsequent enzymatic hydrolysis of the treated biomass with lower enzyme dosages and shorter bioconversion times. A large number of pretreatment approaches have been investigated on a wide variety of feedstocks types and there are several recent review articles which provide a general overview of the field ([Carvalheiro et al., 2008], [Hendriks and Zeeman, 2009], [Taherzadeh and Karimi, 2008] and [Yang and Wyman, 2008]).
Besides being considered a crucial step in the biological conversion to ethanol, biomass pretreatment represents one of the main economic costs in the process. In fact, it has been described as the second most expensive unit cost in the conversion of lignocellulose to ethanol based on enzymatic hydrolysis preceded by feedstocks cost (Mosier et al., 2005b).

Các nghiên cứu về tiền xử lý hiện tại tập trung vào xác định, đánh giá, phát triển và mô tả những hướng tiếp cận có nhiều hứa hẹn để hỗ trợ đắc lực sự thủy phân tiếp theo bằng enzym của sinh khối đã được xử lý với nồng độ enzym thấp hơn và thời gian chuyển hóa ngắn hơn. Nhiều hướng tiếp cận để thực hiện tiền xử lý đã được khảo sát trên nhiều loại nguyên liệu khác nhau và có vài bài báo tổng quan gần đây cung cấp thông tin tổng quát về lĩnh vực này ([Carvalheiro và cs, 2008], [Hendriks và Zeeman, 2009], [Taherzadeh và Karimi, 2008] và [Yang và Wyman, 2008]).
Tiền xử lý sinh khối được coi là một bước quyết định trong sự biến đổi để tạo thành cồn, ngoài ra nó còn là một trong trong những yếu tố chính về giá thành của quy trình. Thực tế là, nó đã được mô tả là chi phí của bộ phận có mức tốn kém thứ hai, sau chi phí của nguyên liệu, trong quá trình chuyển đổi lignocellulose thành cồn dựa vào thủy phân bằng enzym.

 

[Ho Huu Tho]

#25.5
Since different lignocellulosic materials have different physico-chemical characteristics, it is necessary to adopt suitable pretreatments technologies based on the lignocellulosic biomass properties of each raw material. Furthermore, the choice of certain pretreatment has a large impact on all subsequent steps in the overall conversion scheme in terms of cellulose digestibility, generation of toxic compounds potentially inhibitory for yeast, stirring power requirements, energy demand in the downstream process and wastewater treatment demands (Galbe and Zacchi, 2007). Other studies describe several parameters (pentose recovery, chip size required, concentration of toxic compounds formed during pretreatment and low energy demand) as deciding factors in an effective pretreatment (Sun and Cheng, 2002).
The purpose of this work is to review the most interesting pretreatment technologies and recent advances for ethanol production from lignocellulose as well as to analyse the interrelated factors between pretreatment, hydrolysis and fermentation.

Để tiện theo dõi, mời các bạn xem Trang chủ của topic

 

[Ho Huu Tho]

#25.5
Since different lignocellulosic materials have different physico-chemical characteristics, it is necessary to adopt suitable pretreatments technologies based on the lignocellulosic biomass properties of each raw material. Furthermore, the choice of certain pretreatment has a large impact on all subsequent steps in the overall conversion scheme in terms of cellulose digestibility, generation of toxic compounds potentially inhibitory for yeast, stirring power requirements, energy demand in the downstream process and wastewater treatment demands (Galbe and Zacchi, 2007). Other studies describe several parameters (pentose recovery, chip size required, concentration of toxic compounds formed during pretreatment and low energy demand) as deciding factors in an effective pretreatment (Sun and Cheng, 2002).
The purpose of this work is to review the most interesting pretreatment technologies and recent advances for ethanol production from lignocellulose as well as to analyse the interrelated factors between pretreatment, hydrolysis and fermentation.

Vì các nguyên liệu lignocellulose khác nhau có các đặc tính lý hóa khác nhau, nên cần áp dụng những công nghệ tiền xử lý thích hợp theo các đặc điểm của sinh khối lignocellulose ở từng nguyên liệu. Hơn nữa, sự lựa chọn một công nghệ tiền xử lý nhất định có tác động lớn đến tất cả các bước tiếp theo của toàn bộ quá trình chuyển đổi như là khả năng bị phân giải của cellulose, sự phát sinh các chất độc có khả năng ức chế nấm men, năng lượng cần thiết cho quy trình tiếp theo và những yêu cầu về xử lý nước thải (Galbe và Zacchi, 2007). Các nghiên cứu khác mô tả một số chỉ số (sự thu hồi pentose, kích cỡ cần thiết của mảnh, nồng độ các chất độc hình thành trong tiền xử lý và tiêu hao năng lượng thấp) như là các yếu tố quyết định của một công nghệ tiền xử lý hiệu quả (Sun và Cheng, 2002).
Mục đích của công trình này là tổng quan các công nghệ tiền xử lý hấp dẫn nhất và những tiến bộ gần đây trong sản xuất cồn từ lignocellulose cũng như phân tích các yếu tố đan xen giữa tiền xử lý, thủy phân và lên men.

Để tiện theo dõi, mời các bạn xem Trang chủ của topic

 

[Ho Huu Tho]

#25.6
2. Key factors for an effective pretreatment of lignocellulosic biomass

There are several key properties to take into consideration for low-cost and advanced pretreatment process (Yang and Wyman, 2008):
• High yields for multiple crops, sites ages, harvesting times.
Various pretreatments have been shown to be better suited for specific feedstocks. For example, alkaline-based pretreatment methods such as lime, ammonia fiber explosion (AFEX), and ammonia recycling percolation (ARP), can effectively reduce the lignin content of agricultural residues but are less satisfactory for processing recalcitrant substrate as softwoods (Chandra et al., 2007). Acid based pretreatment processes have been shown to be effective on a wide range of lignocellulose substrate, but are relatively expensive (Mosier et al., 2005b).
• Highly digestible pretreated solid.
Cellulose from pretreatment should be highly digestible with yields higher than 90% in less than five and preferably less than 3 days with enzyme loading lower than 10 FPU/g cellulose (Yang and Wyman, 2008).
• No significant sugars degradation.
High yields close to 100% of fermentable cellulosic and hemicellulosic sugars should be achieved through pretreatment step.
• Minimum amount of toxic compounds.
The liquid hydrolyzate from pretreatment must be fermentable following a low-cost, high yield conditioning step. Harsh conditions during pretreatment lead to a partial hemicellulose degradation and generation of toxic compounds derived from sugar decomposition that could affect the proceeding hydrolysis and fermentation steps (Oliva et al., 2003). Toxic compounds generated and their amounts depend on raw material and harshness of pretreatment. Degradation products from pretreatment of lignocellulose materials can be divided into the following classes: carboxylic acids, furan derivatives, and phenolic compounds. Main furan derivates are furfural and 5-hydroxymethylfurfural (HMF) derived from pentoses and hexoses degradation, respectively; (Palmqvist and Hahn-Hägerdal, 2000). Weak acids are mostly acetic and formic and levulinic acids Phenolic compounds include alcohols, aldehydes, ketones and acids (Klinke et al., 2002).
• Biomass size reduction not required.
Milling or grinding the raw material to small particle sizes before pretreatment are energy-intensive and costly technologies.
• Operation in reasonable size and moderate cost reactors.
Pretreatment reactors should be low in cost through minimizing their volume, employing appropriate materials of construction for highly corrosive chemical environments, and keeping operating pressures reasonable.
• Non-production of solid-waste residues.
The chemicals formed during hydrolyzate conditioning in preparation for subsequent steps should not present processing or disposal challenges.
• Effectiveness at low moisture content.
The use of raw materials at high dry matter content would reduce energy consumption during pretreatment.
• Obtaining high sugar concentration.
The concentration of sugars from the coupled operation of pretreatment and enzymatic hydrolysis should be above 10% to ensure an adequate ethanol concentration and to keep recovery and other downstream cost manageable.
• Fermentation compatibility.
The distribution of sugar recovery between pretreatment and subsequent enzymatic hydrolysis should be compatible with the choice of an organism able to ferment pentoses (arabinose and xylose) in hemicellulose.
• Lignin recovery.
Lignin and other constituents should be recovered to simplify downstream processing and for conversion into valuable co-products (Yang and Wyman, 2008)
• Minimum heat and power requirements.
Heat and power demands for pretreatment should be low and/or compatible with the thermally integrated process.

 

[Ho Huu Tho]

#25.6
2. Key factors for an effective pretreatment of lignocellulosic biomass
There are several key properties to take into consideration for low-cost and advanced pretreatment process (Yang and Wyman, 2008):
• High yields for multiple crops, sites ages, harvesting times.
Various pretreatments have been shown to be better suited for specific feedstocks. For example, alkaline-based pretreatment methods such as lime, ammonia fiber explosion (AFEX), and ammonia recycling percolation (ARP), can effectively reduce the lignin content of agricultural residues but are less satisfactory for processing recalcitrant substrate as softwoods (Chandra et al., 2007). Acid based pretreatment processes have been shown to be effective on a wide range of lignocellulose substrate, but are relatively expensive (Mosier et al., 2005b).

2. Các yếu tố then chốt để có công nghệ tiền xử lý sinh khối lignocellulose hiệu quả.
Có một số đặc điểm then chốt cần lưu ý để có một quy trình tiền xử lý tiên tiến và tiết kiệm (Yang và Wyman, 2008):
- Sản lượng cao với nhiều loại cây trồng, nhiều bộ phận, nhiều lứa tuổi và thời gian thu hoạch.
Nhiều công nghệ tiền xử lý được biết là phù hợp hơn với những nguyên liệu đặc hiệu. Chẳng hạn, phương pháp tiền xử lý dựa vào kiềm như vôi, thủy phân bằng amoniăc (AFEX), và chiết hồi lưu amoniăc (ARP), có thể làm giảm lượng lignin có trong các sản phẩm nông nghiệp một cách hiệu quả nhưng lại kém hiệu quả đối khi xử lý cơ chất bền vững như các loại gỗ mềm (Chandra và cộng sự, 2007). Các quy trình tiền xử lý dựa vào axit đã cho thấy tính hiệu quả đối với nhiều loại cơ chất lignocellulose, nhưng khá tốn kém (Mosier và công sự, 2005b).

• Highly digestible pretreated solid.
Cellulose from pretreatment should be highly digestible with yields higher than 90% in less than five and preferably less than 3 days with enzyme loading lower than 10 FPU/g cellulose (Yang and Wyman, 2008).
• No significant sugars degradation.
High yields close to 100% of fermentable cellulosic and hemicellulosic sugars should be achieved through pretreatment step.
• Minimum amount of toxic compounds.
The liquid hydrolyzate from pretreatment must be fermentable following a low-cost, high yield conditioning step. Harsh conditions during pretreatment lead to a partial hemicellulose degradation and generation of toxic compounds derived from sugar decomposition that could affect the proceeding hydrolysis and fermentation steps (Oliva et al., 2003). Toxic compounds generated and their amounts depend on raw material and harshness of pretreatment. Degradation products from pretreatment of lignocellulose materials can be divided into the following classes: carboxylic acids, furan derivatives, and phenolic compounds. Main furan derivates are furfural and
5-hydroxymethylfurfural (HMF) derived from pentoses and hexoses degradation, respectively; (Palmqvist and Hahn-Hägerdal, 2000). Weak acids are mostly acetic and formic and levulinic acids Phenolic compounds include alcohols, aldehydes, ketones and acids (Klinke et al., 2002).

- Chất rắn qua tiền xử lý có khả năng bị phân giải cao.
Cellulose từ quá trình tiền xử lý cần có khả năng bị phân giải cao với sản phẩm thu được trên 90% trong thời gian dưới 5 ngày và tốt hơn là dưới 3 ngày với lượng enzym sử dụng dưới 10 FPU/g cellulose. (Yang và Wyman, 2008).
- Lượng các chất độc tối thiểu.
Dịch lỏng thủy phân sau bước tiền xử lý cần có khả năng lên men với các điều kiện chi phí thấp và sản lượng cao. Các điều kiện khắc nghiệt trong tiền xử lý dẫn đến sự thoái biến một phần bán cellulose và phát sinh các chất độc tạo ra do sự phân rã đường mà điều này có thể ảnh hưởng đến các bước thủy phân và lên men tiếp theo (Oliva và cs, 2003). Các chất độc được phát sinh và số lượng của chúng phụ thuộc vào các nguyên liệu và sự khắc nghiệt của tiền xử lý. Các sản phẩm thoái biến do tiền xử lý các vật liệu lignocellulose có thể được phân chia thành các nhóm sau: axit carboxylic, các dẫn xuất furan và các hợp chất phenol. Các dẫn xuất chính của furan là furfural và 5-hydroxymethylfurfural (HMF) lần lượt được tạo ra từ sự thoái biến các pentose và hexose (Palmqvist và Hahn-Hägerdal, 2000). Các axit yếu chủ yếu là axit axetic, foocmic và levulinic. Các hợp chất phenol bao gồm các rượu, andehit, ceton và axit (Klinke và cs, 2002).

• Biomass size reduction not required.
Milling or grinding the raw material to small particle sizes before pretreatment are energy-intensive and costly technologies.
• Operation in reasonable size and moderate cost reactors.
Pretreatment reactors should be low in cost through minimizing their volume, employing appropriate materials of construction for highly corrosive chemical environments, and keeping operating pressures reasonable.
• Non-production of solid-waste residues.
The chemicals formed during hydrolyzate conditioning in preparation for subsequent steps should not present processing or disposal challenges.
• Effectiveness at low moisture content.
The use of raw materials at high dry matter content would reduce energy consumption during pretreatment.
• Obtaining high sugar concentration.
The concentration of sugars from the coupled operation of pretreatment and enzymatic hydrolysis should be above 10% to ensure an adequate ethanol concentration and to keep recovery and other downstream cost manageable.

- Làm giảm kích thước sinh khối là không cần thiết.
Nghiền hoặc xay nguyên liệu thành các hạt kích thước nhỏ trước khi tiền xử lý là công nghệ tốn kém và tiêu hao năng lượng.
- Tiến hành trong các lò phản ứng kích thước phù hợp và giá cả vừa phải.
Các lò phản ứng tiền xử lý cần có chi phí thấp bằng cách giảm thiểu thể tích của chúng, sử dụng các vật liệu chế tạo phù hợp với các môi trường hóa chất ăn mòn mạnh và giữ áp suất hoạt động hợp lý.
- Không tạo ra các chất thải rắn.
Các hóa chất tạo thành trong quá trình thủy phân chuẩn bị cho các bước tiếp theo không nên cản trở cho quá trình xử lý hay xả rác.
- Hiệu quả ở độ ẩm thấp.
Việc sử dụng nguyên liệu có độ khô cao sẽ làm giảm tiêu hao năng lượng trong quá trình tiền xử lý.
- Thu được nồng độ đường cao.
Nồng độ của các đường từ hai quá trình tiền xử lý và thủy phân bằng enzym cần đạt được trên 10% để đảm bảo thu được nồng độ ethanol phù hợp và để làm cho mức thu hồi và chi phí khác sau đó có thể chấp nhận được.

• Fermentation compatibility.
The distribution of sugar recovery between pretreatment and subsequent enzymatic hydrolysis should be compatible with the choice of an organism able to ferment pentoses (arabinose and xylose) in hemicellulose.
• Lignin recovery.
Lignin and other constituents should be recovered to simplify downstream processing and for conversion into valuable co-products (Yang and Wyman, 2008)
• Minimum heat and power requirements.
Heat and power demands for pretreatment should be low and/or compatible with the thermally integrated process.

- Sự tương thích của quá trình lên men
Sự phân bố của việc thu hồi đường giữa tiền xử lý và quá trình thủy phân enzym tiếp theo cần tương thích với sự lựa chọn một sinh vật có thể lên men các pentose (arabinose và xylose) trong bán cellulose.
- Thu hồi lignin.
Lignin và các thành phần khác cần được thu hồi để đơn giản hóa quá trình xử lý tiếp theo và để chuyển đổi thành các đồng sản phẩm có giá trị (Yang và Wyman, 2008)
- Yêu cầu tối thiểu nhiệt lượng và năng lượng.
Yêu cầu nhiệt lượng và năng lượng cho tiền xử lý cần phải thấp và/hoặc tương thích với quá trình có tính tích hợp về nhiệt.

 

[Ho Huu Tho]

#25.7
3. Factors limiting enzymatic hydrolysis
The pretreatment is a necessary step to alter some structural characteristics of lignocellulose, increasing glucan and xylan accessibility to the enzymatic attack. As it has been mentioned, these structural modifications of the lignocellulose are highly dependent on the type of pretreatment employed and have a great effect on the enzymatic hydrolysis (Kumar et al., 2009b) and subsequent steps. The choice of pretreatment technology for a particular raw material depends on several factors, some of them directly related to the enzymatic hydrolysis step such as sugar-release patterns and enzymes employed. Thus, the combination of the composition of the substrate, type of pretreatment, and dosage and efficiency of the enzymes used for the hydrolysis have a great influence on biomass digestibility; although the individual impacts of these factors on the enzymatic hydrolysis are still unclear.
Main factors that influence the enzymatic hydrolysis of cellulose in lignocellulosic feedstocks can be divided in two groups: enzyme-related and substrate-related factors, though many of them are interrelated during the hydrolysis process. Composition of the liquid fraction and solid process streams resulting from different pretreatment approaches can be widely different. These differences will have a great influence on the requirements for effective enzymatic saccharification in subsequent processing steps.

 

[Ho Huu Tho]

#25.7
3. Factors limiting enzymatic hydrolysis
The pretreatment is a necessary step to alter some structural characteristics of lignocellulose, increasing glucan and xylan accessibility to the enzymatic attack. As it has been mentioned, these structural modifications of the lignocellulose are highly dependent on the type of pretreatment employed and have a great effect on the enzymatic hydrolysis (Kumar et al., 2009b) and subsequent steps. The choice of pretreatment technology for a particular raw material depends on several factors, some of them directly related to the enzymatic hydrolysis step such as sugar-release patterns and enzymes employed. Thus, the combination of the composition of the substrate, type of pretreatment, and dosage and efficiency of the enzymes used for the hydrolysis have a great influence on biomass digestibility; although the individual impacts of these factors on the enzymatic hydrolysis are still unclear.
Main factors that influence the enzymatic hydrolysis of cellulose in lignocellulosic feedstocks can be divided in two groups: enzyme-related and substrate-related factors, though many of them are interrelated during the hydrolysis process. Composition of the liquid fraction and solid process streams resulting from different pretreatment approaches can be widely different. These differences will have a great influence on the requirements for effective enzymatic saccharification in subsequent processing steps.

3. Các yếu tố hạn chế sự thủy phân bằng enzym
Tiền xử lý là bước cần thiết để biến đổi một số đặc điểm cấu trúc của lignocellulose, làm tăng khả năng tác động của enzym lên glucan và xylan. Như đã được đề cập, những biến đổi cấu trúc của lignocellulose này phụ thuộc nhiều vào loại tiền xử lý được áp dụng và có tác động mạnh đến sự thủy phân bằng enzym (Kumar và cs., 2009b) và các bước tiếp theo. Sự lựa chọn công nghệ tiền xử lý với một loại nguyên liệu nhất định phụ thuộc vào vài yếu tố, trong đó một số yếu tố liên quan trực tiếp đến bước thủy phân bằng enzym như các phổ các loại đường được giải phóng và các enzym được sử dụng. Bởi vậy, sự phối hợp của thành phần cơ chất, loại tiền xử lý và liều lượng cũng như hiệu suất của các enzym được dùng trong thủy phân ảnh hưởng to lớn đối với sự phân giải sinh khối; mặc dù từng tác động của những yếu tố này đối với quá trình thủy phân bằng enzym vẫn còn chưa rõ ràng.
Các yếu tố chính ảnh hưởng đến sự thủy phân bằng enzym của cellulose trong nguyên liệu lignocellolose có thể được chia thành hai nhóm: các yếu tố liên quan đến enzym và các yếu tố liên quan đến cơ chất, mặc dù nhiều yếu tố liên quan đến cả hai trong quá trình thủy phân. Thành phần cấu tạo của phần chất lỏng và các chất rắn hình thành từ các phương pháp tiền xử lý khác nhau có thể rất khác nhau. Những sự khác biệt này sẽ có ảnh hưởng lớn đến những yêu cầu cần thiết để có quá trình đường phân nhờ enzym hiệu quả trong các bước xử lý tiếp theo.

 

[Ho Huu Tho]

#25.8
The reduction of pretreatment severity is sometimes required to reduce economic cost. Low severity factor results in less sugar-release and consequently higher amount and different types of enzymes will be required to achieve high sugar yields from both cellulose and hemicellulose fraction. In this context, development of hemicellulases and other accessory enzymes needed for complete degradation of lignocellulose components has become an important issue. Recent studies show the importance of new balanced enzymatic complexes containing optimal combinations to effectively modify the complex structure of lignocellulosic materials ([García-Aparicio et al., 2007] and [Merino and Cherry, 2007]).
Substrate-related factors limiting enzymatic hydrolysis are directly connected to the pretreatment employed. These factors are described separately although their effect is normally interrelate.

 

[syb]

Tập dịch

#25.8
The reduction of pretreatment severity is sometimes required to reduce economic cost. Low severity factor results in less sugar-release and consequently higher amount and different types of enzymes will be required to achieve high sugar yields from both cellulose and hemicellulose fraction. In this context, development of hemicellulases and other accessory enzymes needed for complete degradation of lignocellulose components has become an important issue. Recent studies show the importance of new balanced enzymatic complexes containing optimal combinations to effectively modify the complex structure of lignocellulosic materials ([García-Aparicio et al., 2007] and [Merino and Cherry, 2007]).
Substrate-related factors limiting enzymatic hydrolysis are directly connected to the pretreatment employed. These factors are described separately although their effect is normally interrelate.

Sự giảm bớt tính chặt chẽ trong quá trình tiền xử lý đôi khi do yêu cầu cắt giảm chi phí kinh tế. Việc này dẫn đến sự giải phóng đường ít hơn và do đó nó đòi hỏi nhiều loại men khác nhau và với số lượng lớn hơn để tạo ra nhiều những sản phẩm đường từ cả thành phần tinh bột và bán tinh bột. Trong điều kiện đó, sự phát triển của Hemicellulase và các enzyme kèm theo khác cần thiết cho sự thủy phân hoàn toàn các thành phần lignocellulose trở thành vấn đề rất quan trọng. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra tầm quan trọng của phức hơp enzyme cân bằng mới bao gồm những kết hợp tối ưu cho sự thay đổi có hiệu quả cấu trúc phức hợp của các nguyên liệu lignocellulose. Các tác nhân liên quan đến cơ chất hạn chế sự thủy phân enzyme được kết nối trực tiếp với quá trình tiền xử lý được áp dụng. Những tác nhân này được miêu tả riêng lẻ mặc dù ảnh hưởng của chúng thường quan hệ chặt chẽ với nhau.

 

[Ho Huu Tho]

Sự giảm bớt tính chặt chẽ trong quá trình tiền xử lý đôi khi do yêu cầu cắt giảm chi phí kinh tế. Việc này dẫn đến sự giải phóng đường ít hơn và do đó nó đòi hỏi nhiều loại men khác nhau và với số lượng lớn hơn để tạo ra nhiều những sản phẩm đường từ cả thành phần tinh bột và bán tinh bột. Trong điều kiện đó, sự phát triển của Hemicellulase và các enzyme kèm theo khác cần thiết cho sự thủy phân hoàn toàn các thành phần lignocellulose trở thành vấn đề rất quan trọng. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra tầm quan trọng của phức hơp enzyme cân bằng mới bao gồm những kết hợp tối ưu cho sự thay đổi có hiệu quả cấu trúc phức hợp của các nguyên liệu lignocellulose. Các tác nhân liên quan đến cơ chất hạn chế sự thủy phân enzyme được kết nối trực tiếp với quá trình tiền xử lý được áp dụng. Những tác nhân này được miêu tả riêng lẻ mặc dù ảnh hưởng của chúng thường quan hệ chặt chẽ với nhau.

Well, appreciate very much! Many thanks for your contribution.
The only thing I don´t agree is phrase in bold: Because "tinh bột" is "starch" that is different from "cellulose" completely.

 

[syb]

I know that we can keep the orginal word "cellulose" and "hemicellulose".

 

[wssv2]

the co-evolution of human hands and feet

(2 chi: chi homo và chi Pan, pan trong chữ chimpanzees)<?xml:namespace prefix = o ns = "urn:schemas-microsoft-comfficeffice" /><o></o>
o Results<o></o>
o Patterns and Magnitudes(tầm quan trọng) of Phenotypic Covariation<o></o>
Average Fisher’s Z transformed(biến đổi) Pearson correlations(sự tương quan) and partial(cục bộ/bộ phận) correlations were computed(tính toán) among phalangeal(thuộc đốt ngón tay/chân) lengths and widths in the autopods of humans and chimpanzees, first for the entire phalangeal dataset, and then partitioned (chia ra/ngăn ra) into different regions of the autopods (Table 1). <o></o>
Virtually all Pearson correlations are significantly greater than zero (Tables S1 and S2). More importantly, as predicted, Pearson correlations show substantially stronger covariation (20-50%) among serially homologous traits than in the background level of covariation observed across the entire dataset, although the difference in humans is not statistically significant (Homo p = 0.12, Pan p <0.01). In several cases, especially in Pan, covariation between serially homologous traits is substantially higher than the average covariation evident within each autopod. <o></o>
o Furthermore, the partial correlations show that the correlations among serially homologous traits remain strong even after removing the effects of covariation with other traits within and between the autopods. In partial correlations analyses based on morphological traits, the traits that are controlled for (the covariates) often reflect body size-related covariation (Magwene 2001). Hence(do đó), our partial correlations data indicate that the increased covariation observed among serially homologous phalangeal traits is substantially above the level expected with variation in body size. Phenotypic covariation among homologous traits is stronger in chimpanzees than in humans. If one substitutes the covariation patterns in P. troglodytes for the covariation structure in the Pan-Homo LCA and its immediate hominin descendants(con cháu/người nối dõi), then the correlations data (Table 1) suggest that the evolution of hands and feet in early hominins was characterized(mô tả/ biểu thị đặc điểm) by increased variational constraints(sự bắt ép) relative to later species. Note, however, that while absolute magnitudes(sự quan trọng) of covariation among homologues remain high in H. sapiens, they are lower in magnitude compared to P. troglodytes because of weaker covariation among lateral digits, especially among phalangeal width variables (Figure 1, Table S1). Covariation between the first rays is strong in both species, suggesting the thumb and big toe may be prone to(nghiêng về) relatively stronger variational constraints than the lateral digits. These constraints could reflect differences in the way the lateral digits and first digits develop (Montavon et al. 2008). <o></o>
o Evolutionary responses to simulated(giả lập) selection <o></o>
To test the prediction that matching patterns of phenotypic variation in the hand and foot phalanges lead to their correlated(có tương quan với nhau) evolution, we subjected chimpanzee and human phenotypic VCV matrices to random selection gradient vectors (β’s, see Materials and Methods). For each selection vector, the evolutionary response vector, Δz, was divided into two homologous 6- element response vectors, one for the hand and one for the foot. The dot product(tích trong) of the two normalized response vectors measures on a scale(cái cân) of -1 to 1 the degree to which the hand and foot response vectors are parallel in multivariate(nhiều chiều) space. Dot products near 1 imply(ngụ ý) that the evolutionary response of the hand and foot phalanges to selection is highly collinear(cùng đường thẳng), representing parallel evolutionary changes. Conversely(ngược lại), negative dot products indicate that the hand and foot response vectors diverged(phân kì) in multivariate space, reflecting evolutionary divergence in morphology.<o></o>
o The results of the simulation(sự bắt chước/sự dựa theo) support the prediction that covariation between the hand and foot phalanges in Pan and Homo constrains their evolutionary responses along highly parallel trajectories(quĩ đạo) in phenotypic space (Table 2). In both species, the average dot product of the hand and foot response vectors to 1000 random(ngẫu nhiên) selection vectors is greater than 95% of the dot products among random 6-element vectors, indicating that the hand and foot evolutionary responses are significantly more parallel than expected by chance. Moreover, when directional selection gradients acting on either the hand or foot are set to zero, reflecting relaxed selection on that autopod, the average dot product increases (Table 2). This increase is evidence for coevolution because even when one autopod is not targeted by selection directly, its multivariate mean shifts by association with the other autopod.<o></o>
o Figure 2 illustrates the frequency distribution of the 1000 response vector dot products in both species. The figure also illustrates the frequency distribution of dot products between the two halves of the selection vectors (β) acting on the hand and the foot, respectively. The selection vector dot products are normally distributed with a mean of 0, and approximately half the dot products are negative. In other words, in half the simulated selection episodes(phần giữa), the hand and foot multivariate means are being “pushed” in divergent directions in multivariate space. <o></o>
Even so(tuy vậy), the overwhelming majority(đa số trội hơn) of hand and foot evolutionary responses to these selection pressures remain highly parallel in both taxa(cấp phân loại), as illustrated by the extremely left-skewed(nghiêng bên trái) distribution of response vector dot products (Figure 2, selection vector distribution skewness = 0.068, Homo response vector skewness = -2.27, Pan response vector skewness = -3.36). Thus, as predicted, the evolutionary response of the hand and foot to selection pressures tends to be highly positively correlated, regardless of (không kể/bất chấp) the direction of selection.<o></o>
<o> </o>
o Reconstructing selection history<o></o>
<o> </o>
To test the third prediction, that the evolution of fingers and toes was correlated, we used evaluated the likelihood(khả năng/sự có thể đúng) that hand and foot phalanges co-evolved under similar selection pressures, vs.(versus: đấu với) one evolving as a by-product(sản phẩm phụ) of selection acting on the other. Specifically( rõ ràng/chính xác), we estimated the magnitude and direction of selection required to produce human-like digits from an ancestral(thuộc tổ tiên) population with chimpanzee-like morphology and VCV structure (Table 3, Figure 3).<o></o>
o Results show that even though selection pressures acting on homologous traits in the hand and foot mostly have the same direction, all but one of the pressures on the hand of the LCA are weaker than those acting on homologous phalangeal traits in the foot (Figure 3). In fact, the average absolute selection strength acting on foot traits is over twice the average in the hand, even though mean-standardized phenotypic differences (Δz) are similar (Table 3). These differences are especially strong in phalangeal length variables (Figure 3). At the most extreme(ở mức độ cao nhất), the standardized strength of selection on the length of the proximal(giải phẩu:ở đầu gần) phalanx in the big toe is over 50 times greater in magnitude than its homolog(thể đồng dạng) in the thumb. The reconstructed(xây dựng lại) selection gradients(đường dốc) were also used to estimate the proportion(sự cân đối) of observed phenotypic differences between H. sapiens and a chimpanzee-like LCA resulting from direct and indirect selection (see Materials and Methods). For hand traits, the change in mean(trung bình/giữa) attributed(cho là do) to indirect selection on homologous foot traits is on average three times larger than the contribution from direct selection on the hand traits themselves, and vice-versa (Table 3).<o></o>
o Further, indirect selection pressures on the foot had their largest effect on the length of the manual phalanges(đốt ngón tay), particularly the thumb. In this digit, the change in mean attributable(có thể quy cho) to selection acting on the length of the hallux(ngón chân cái) proximal phalanx is almost 30 times larger than the effect of selection acting on the thumb directly. The reconstructed selection histories of the hand and foot thus suggest that although the hand phalanges in early hominins were under direct selection to some extent, more of their phenotypic change over the course of hominin evolution can be attributed to selection acting on homologous traits in the foot.<o></o>

Result
Mo hinh va cuong do cua covariation kieu hinh<o></o>
Trung binh bien doi Z Pearson cua Fisher tuong quan va tuong quan mot phan da duoc tinh giuan cac do dai va rong cua cac dot ngon tay/chan trong autopods cua con nguoi va tinh tinh, dau tien la cho toan bo cac dot ngon tay/chan, va sau do phan chia thanh cac khu vuc khac nhau cua autopods (Table 1).
Hau nhu tat ca cac tuong quan Pearson la lon hon zero (Table S1 va S2). Quan trong hon, nhu du doan, tuong quan Pearson cho thay covariation manh hon (20-25%) trong so nhung dac diem tuong dong o cap do nen cua covariation duoc quan sat tren toan bo tap du lieu, mac du su khac biet trong con nguoi khong dang ke (Homo p = 0.12, Pan p <0.01). <o></o>
<o> </o>Trong vai truong hop, dac biet la trong Pan, covariation giua nhung dac diem tuong dong co phan cao hon so voi ty le trung binh cua covariation trong moi autopod. Hon nua, mot phan tuong quan cho thay tuong quan giua cac dac diem tuong dong van manh ngay ca sau khi loai bo tac dung cua covariation voi nhung dac diem khac trong va giua cac autopods.
Trong tuong quan mot phan phan tich dua tren dac diem hinh thai, cac dac diem do duoc kiem soat cho (cac covariates) thuong phan anh co the lien quan den kich thuoc covariations. Do do, du lieu cua chung toi cho thay rang su tang covariation duoc quan sat trong cac dac diem tuong dong cua cac dot ngon tay/chan la dang ke tren muc ky vong voi su thay doi trong kich co co the.
Dac diem tuong dong giua cac covariation o tinh manh hon so voi o con nguoi. Neu mot san pham thay the cac mo hinh covariation trong P. troglodytes cho co cau covariation trong Pan-Homo LCA va hominin, thi du lien tuong quan (Table 1) cho thay rang su tien hoa cua tay va chan trong early hominin duoc bieu thi boi su tang che bien phan tuong doi so voi cac loai sau nay. Luu y rang, tuy nhien, cuong do cua covariation giua cac homologous van con cao o H. sapiens, chung thap hon o magnitude so voi P. troglodytes vi covariation yeu giua cac ngon trong (ngoai ngon cai) dac biet la o chieu rong cua cac dot ngon tay/chan (Firgure 1, Table S1). Covaration giua cac ray manh o ca 2 loai, cho thay ngon tay cai va ngon chan cai co thien huong de bi bien doi manh hon so voi cac cac ngon khac. Nhung kho khan nay co the phan anh su khac biet trong cach cac ngon tran va ngon cai phat trien (Montavon et al. 2008). <o></o>
<o> </o>
Evolutionary responses to simulated selection<o></o>
De kiem tra du doan phu hop voi cac mau cua bien doi kieu hinh trong dot ngon tay va chan dan den su tien hoa tuong quan cua chung, chung toi dua ra kieu hinh VCV matrices cua tinh tinh va con nguoi voi cac su lua chon ngau nhien cua gradient vectors (β’s, see Materials and Methods). Doi voi moi lua chon vector, cac vector dap ung tien hoa, Δz, duoc chia thanh 2 tuong dong 6-phan tu phan ung vecto, mot cho tay va mot cho chan. Cac san pham cua 2 dap ung vecto do duoc theo ty le -1 den 1 o muc do ma vecto phan ung cua tay va chan song song trong khong gian nhieu chieu. San pham gan 1 ham y rang tien hoa phan ung cua dot tay va chan voi su chon loc co phan collinear, tuong trung chon hung thay doi tien hoa song song. Nguoc lai, cac san pham tieu cuc cho thay phan ung vecto cua ban tay va ban chan re~ ra trong khong gian nhieu chieu, phan anh su phan ky tien hoa trong hinh thai hoc. <o></o>
Ket qua cua cai stimulation ho tro cho du doan rang covariation giua dot tay/chan o Pan va Homo ep phan ung tien hoa cung chung cung voi quy dao song song trong khong gian kieu hinh (Table 2). Trong ca 2 loai, trung binh san pham cua vecto phan ung cua tay va chan den 1000 vecto duoc lua chon ngau nhien lon hon 95% cua dot san pham giua cac vecto 6-element, chi ra rang dap ung tien hoa cua tay va chan song song hon du kien. Hon nua, khi directional selection gradients tren tay hoac chan duoc thiet lap o zero, phan anh relaxed selection o autopod, trung binh dot san pham tang (Table 2). Su gia tang nay la bang chung cho cung tien hoa (coevolution) boi vi ngay ca khi 1 autopod ko fai la muc tieu cua direct selection, multivariate mean cua no thay doi bang cach ket hop voi autopod khac. <o></o>
Figure 2 minh hoa su phan bo tan so cua 1000 vecto phan ung cua dot san pham o ca 2 loai. Hinh ve nay cung minh hoa cac phan bo tan so cua cac san pham giua hai nua cua selection vecto (β) tac doc len ban tay va ban chan. Cac selection vecto san pham duoc phan bo bang 0, va khoang 1 nua san pham la tieu cuc. Noi cach khac, trong mot nua cac tap lua chon mo phong, tay va chan multivariate means dang duoc “day”cac huong khac nhau trong khong gian nhieu chieu. Mac du vay, da so cac tien hoa phan ung cua tay va chan len nhung pressure van con song song o ca 2 don vi phan loai, nhu minh hoa qua phan phoi ve ben trai cua cac san pham phan ung vecto (Figure 2, selection vector distribution skewness = 0.068, Homo response vector skewness = -2.27, Pan response vector skewness = -3.36). Vi vay, nhu du doan, phan ung tien hoa cua ban tay va chan den ap luc chon loc co xu huong tuong quan tich cuc, bat ke huong lua chon nao. <o></o>
<o> </o>
Xay dung lai lich su cua su chon loc<o></o>
De kiem tra du doan thu 3, rang su tien hoa cua ngon tay va chan la tuong quan, chung toi su dung kha nang dot tay/chan dong tien hoa duoi tuong tu ap luc, so voi mot tien trien nhu la mot san pham phu cua su chon loc o nhung noi khac. Cu the la chung toi uoc tinh do lon va huong lua chon can thiet de tao ra nhung ngon tay/chan giong nguoi tu to tien giong tinh tinh va co cau VCV (Table 3, Figure 3). Ket qua cho thay rang mac du ap luc chon loc tac dong len nhung dac diem tuong dong o tay va chan chu yeu la co cung mot huong, tat ca ngoai tru mot ap luc tren ban tay cua LCA yeu hon nhung tac dong tren nhung dac diem tuong dong o chan (Figure 3). Trong thuc te, suc manh tac dong len nhung dac diem cua chan manh hon 2 lan muc trung binh o tay, mac du su khac biet kieu hinh (Δz) tuong tu nhau (Table 3). Nhung su khac biet nay dac biet manh o chieu dai cua cac dot tay/chan (Figure 3). At the most extreme, suc manh tieu chuan bua cac luc chon ve do dai cua o dau dot chan o ngon chan cai la lon hon 50 lan sov oi homolog o ngon cai. <o></o>
Cac tai tao chon loc gradients cung duoc su dung de uoc tinh ty le kieu hinh khac nhau giuan H. sapiens va mot LCA giong tinh tinh la he qua tu truc tiep va gian tiep chon loc (xem Materials and Methods). Doi voi nhung dac diem cua tay, su thay doi sang gian tiep chon loc o nhung dac diem cua chan la trung binh 3 phan lon hon su chon loc truc tiep cua tay, va nguoc lai (Table 3). Hon nua, ap luc cua gian tiep chon loc o chan co hieu luc lon nhat len chieu dai cua dot chan, dac biet la ngon tay cai. O ngon tay nay, su thay doi trung gian toi chon loc tac dong len chieu dai cua dau dot ngon chan lon hon gan nhu 30 lan hieu qua cua su chon loc tac dong truc tiep len ngon tay cai. Su tai tao lai lich su cua su chon loc cua ban tay va chan nhu vay cho thay rang mac du dot tay (hand phanlanges) trong early hominins la choc loc truc tiep, nhieu thay doi kieu hinh cua chung trong qua trinh tien hoa hominin co the duoc qui cho chon loc tac dong len nhung dac diem tuong doc o ban chan. <o></o>

 

[Ho Huu Tho]

@ wssv2:
Cảm ơn wssv2 đã tham gia topic với tài liệu tiếng Anh và phần bạn đã dịch nháp để mọi người tham khảo. Hiện topic đang học bài về sản xuất ethanol sinh học của bạn Tường nên chưa có thời gian để trao đổi về bài của bạn, hy vọng thời gian tới sẽ sớm có cơ hội trao đổi về chủ đề bạn nêu.
Phần sau đây là một số ý kiến bổ sung của mình dựa trên bản dịch nháp của bạn:

<link rel="File-List" href="file://localhost/Users/hohuutho/Library/Caches/TemporaryItems/msoclip/0/clip_filelist.xml"> <!--[if gte mso 9]><xml> <o:OfficeDocumentSettings> <o:AllowPNG/> </o:OfficeDocumentSettings> </xml><![endif]--><!--[if gte mso 9]><xml> <w:WordDocument> <w:Zoom>0</w:Zoom> <w:TrackMoves>false</w:TrackMoves> <w:TrackFormatting/> <wunctuationKerning/> <wrawingGridHorizontalSpacing>18 pt</wrawingGridHorizontalSpacing> <wrawingGridVerticalSpacing>18 pt</wrawingGridVerticalSpacing> <wisplayHorizontalDrawingGridEvery>0</wisplayHorizontalDrawingGridEvery> <wisplayVerticalDrawingGridEvery>0</wisplayVerticalDrawingGridEvery> <w:ValidateAgainstSchemas/> <w:SaveIfXMLInvalid>false</w:SaveIfXMLInvalid> <w:IgnoreMixedContent>false</w:IgnoreMixedContent> <w:AlwaysShowPlaceholderText>false</w:AlwaysShowPlaceholderText> <w:Compatibility> <w:BreakWrappedTables/> <wontGrowAutofit/> <wontAutofitConstrainedTables/> <wontVertAlignInTxbx/> </w:Compatibility> </w:WordDocument> </xml><![endif]--><!--[if gte mso 9]><xml> <w:LatentStyles DefLockedState="false" LatentStyleCount="276"> </w:LatentStyles> </xml><![endif]--> <style> <!-- /* Font Definitions */ @font-face {font-family:Arial; panose-1:2 11 6 4 2 2 2 2 2 4; mso-font-charset:0; mso-generic-font-family:auto; mso-font-pitch:variable; mso-font-signature:3 0 0 0 1 0;} @font-face {font-family:Cambria; panose-1:2 4 5 3 5 4 6 3 2 4; mso-font-charset:0; mso-generic-font-family:auto; mso-font-pitch:variable; mso-font-signature:3 0 0 0 1 0;} @font-face {font-family:TimesNewRomanPS-BoldMT; panose-1:0 0 0 0 0 0 0 0 0 0; mso-font-alt:"Times New Roman"; mso-font-charset:77; mso-generic-font-family:swiss; mso-font-formatther; mso-font-pitch:auto; mso-font-signature:3 0 0 0 1 0;} @font-face {font-family:TimesNewRomanPS-ItalicMT; panose-1:0 0 0 0 0 0 0 0 0 0; mso-font-alt:"Times New Roman"; mso-font-charset:77; mso-generic-font-family:swiss; mso-font-formatther; mso-font-pitch:auto; mso-font-signature:3 0 0 0 1 0;} @font-face {font-family:TimesNewRomanPSMT; panose-1:0 0 0 0 0 0 0 0 0 0; mso-font-alt:"Times New Roman"; mso-font-charset:77; mso-generic-font-family:swiss; mso-font-formatther; mso-font-pitch:auto; mso-font-signature:3 0 0 0 1 0;} /* Style Definitions */ p.MsoNormal, li.MsoNormal, div.MsoNormal {mso-style-parent:""; margin-top:0cm; margin-right:0cm; margin-bottom:10.0pt; margin-left:0cm; mso-pagination:widow-orphan; font-size:12.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-ascii-font-family:Cambria; mso-fareast-font-family:Cambria; mso-hansi-font-family:Cambria; mso-bidi-font-family:"Times New Roman";} @page Section1 {size:595.0pt 842.0pt; margin:72.0pt 90.0pt 72.0pt 90.0pt; mso-header-margin:35.4pt; mso-footer-margin:35.4pt; mso-paper-source:0;} div.Section1 {page:Section1;} --> </style> <!--[if gte mso 10]> <style> /* Style Definitions */ table.MsoNormalTable {mso-style-name:"Table Normal"; mso-tstyle-rowband-size:0; mso-tstyle-colband-size:0; mso-style-noshow:yes; mso-style-parent:""; mso-padding-alt:0cm 5.4pt 0cm 5.4pt; mso-para-margin:0cm; mso-para-margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:12.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-ascii-font-family:Cambria; mso-ascii-theme-font:minor-latin; mso-fareast-font-family:"Times New Roman"; mso-fareast-theme-font:minor-fareast; mso-hansi-font-family:Cambria; mso-hansi-theme-font:minor-latin; mso-bidi-font-family:"Times New Roman"; mso-bidi-theme-font:minor-bidi;} </style> <![endif]--> <!--StartFragment-->

Results<o></o>
Patterns and Magnitudes of Phenotypic Covariation<o></o>
Average Fisher’s Z transformed Pearson correlations and partial correlations were computed among phalangeal lengths and widths in the autopods of humans and chimpanzees, first for the entire phalangeal dataset, and then partitioned into different regions of the autopods (Table 1). Virtually all Pearson correlations are significantly greater than zero (Tables S1 and S2). More importantly, as predicted, Pearson correlations show substantially stronger covariation (20-50%) among serially homologous traits than in the background level of covariation observed across the entire dataset, although the difference in humans is not statistically significant (Homo p = 0.12, Pan p <0.01). In several cases, especially in Pan, covariation between serially homologous traits is substantially higher than the average covariation evident within each autopod. Furthermore, the partial correlations show that the correlations among serially homologous traits remain strong even after removing the effects of covariation with other traits within and between the autopods. In partial correlations analyses based on morphological traits, the traits that are controlled for (the covariates) often reflect body size-related covariation (Magwene 2001). Hence, our partial correlations data indicate that the increased covariation 13 observed among serially homologous phalangeal traits is substantially above the level expected with variation in body size.<o></o>

Ket qua nghien cuu
Mo hinh va muc do cua hiep bien kieu hinh
Trung binh cua tuong quan Pearson va tuong quan rieng cua bien doi Fisher da duoc tinh giua chieu dai va be rong chi o con nguoi va tinh tinh, dau tien la cho toan bo cac chi, va sau do phan chia thanh cac bo phan khac nhau (Bang 1). Hau nhu tat ca cac tuong quan Pearson la lon hon 0 (Bang S1 va S2). Quan trong hon, dung nhu du doan thi tuong quan Pearson co muc tuong quan o nhung dac diem tuong dong manh hon (20-25%) so voi muc tuong quan thu duoc tren du lieu tong the, mac du su khac biet o con nguoi la khong dang ke (Nguoi p = 0.12, Tinh tinh p <0.01). Trong mot so truong hop, dac biet la o Pan, hiep bien cua nhung dac diem tuong dong co phan cao hon so voi ty le trung binh cua hiep bien o moi chi. Hon nua, ket qua ve tuong quan rieng cho thay tuong quan giua cac dac diem tuong dong van manh ngay ca khi loai bo hieu ung gay ra do su hiep bien cua nhung dac diem khac trong tung chi va giua cac chi. Trong cac phan tich ve tuong quan rieng dua tren cac dac diem hinh thai, nhung dac diem dung lam chung (cac hiep bien) thuong phan anh su hiep bien lien quan den kich thuoc co the. Do do, du lieu ve tuong quan rieng cua chung toi chi ra rang su gia tang hiep bien duoc quan sat thay o cac dac diem tuong dong cua chi la cao hon nhieu so voi muc du doan dua vao su thay doi cua kich thuoc co the.<o></o>
<o> </o>

Phenotypic covariation among homologous traits is stronger in chimpanzees than in humans. If one substitutes the covariation patterns in P. troglodytes for the covariation structure in the Pan-Homo LCA and its immediate hominin descendants, then the correlations data (Table 1) suggest that the evolution of hands and feet in early hominins was characterized by increased variational constraints relative to later species. Note, however, that while absolute magnitudes of covariation among homologues remain high in H. sapiens, they are lower in magnitude compared to P. troglodytes because of weaker covariation among lateral digits, especially among phalangeal width variables (Figure 1, Table S1). Covariation between the first rays is strong in both species, suggesting the thumb and big toe may be prone to relatively stronger variational constraints than the lateral digits. These constraints could reflect differences in the way the lateral digits and first digits develop (Montavon et al. 2008).<o></o>

<o> </o>Su hiep bien kieu hinh o tinh tinh manh hon so voi con nguoi. Neu lay pho hiep bien cua P. troglodytes tru di cau truc hiep bien cua Pan-Homo LCA va con chau ke tiep cua no la hominin, thi du lieu ve tuong quan (Bang 1) cho thay rang su tien hoa cua tay va chan o cac hominin ban dau duoc dac trung boi su gia tang cac ap luc bien thien so voi cac loai sau do. Tuy nhien, can luu y rang mac du muc do tuyet doi cua su hiep bien giua cac phan tuong dong van con cao o nguoi, nhung chung thap hon ve muc do so voi P. troglodytes vi su hiep bien yeu hon giua cac ngon trong (ngoai ngon cai), dac biet la o cac bien ve chieu rong cua cac dot chi (Hinh 1, Bang S1). Su hiep bien giua cac ray dau tien thi manh o ca 2 loai, dieu do goi y rang: ngon tay cai va ngon chan cai co le co thien huong bi tac dong boi cac ap luc bien doi manh hon so voi cac cac ngon khac. Nhung ap luc nay co the phan anh su khac biet trong cach cac ngon trong va ngon cai phat trien (Montavon et al. 2008). <o></o>
<o> </o>

Evolutionary responses to simulated selection<o></o>
To test the prediction that matching patterns of phenotypic variation in the hand and foot phalanges lead to their correlated evolution, we subjected chimpanzee and human phenotypic VCV matrices to random selection gradient vectors (Δ’s, see Materials and Methods). For each selection vector, the evolutionary response vector, Δz, was divided into two homologous 6-element response vectors, one for the hand and one for the foot. The dot product of the two normalized response vectors measures on a scale of -1 to 1 the degree to which the hand and foot response vectors are parallel in multivariate space. Dot products near 1 imply that the evolutionary response of the hand and foot phalanges to selection is highly collinear,representing parallel evolutionary changes. Conversely, negative dot products indicate that the hand and foot response vectors diverged in multivariate space, reflecting evolutionary divergence in morphology.

Dap ung tien hoa voi su chon loc duoc mo hinh hoa.
De kiem tra du doan ve su phu hop cua pho bien doi kieu hinh trong dot ngon tay va chan dan den su tien hoa lien quan voi nhau cua chung, chung toi ap dung cac vector gradient chon loc ngau nhien vao cac ma tran VCV kieu hinh cua tinh tinh va con nguoi (β’s, xem phan Materials and Methods). Doi voi moi vector chon loc, vector dap ung tien hoa, Δz, duoc chia thanh 2 vecto dap ung tien hoa tuong dong gom 6 yeu to, mot cho tay va mot cho chan. Vecto tong cua 2 vecto dap ung chuan hoa do muc do ma cac vecto dap ung cua tay va chan song hanh (thang do tu -1 den 1) trong khong gian nhieu chieu. Cac vecto tong gan bang 1 ham y rang dap ung tien hoa cua dot tay va chan voi su chon loc la dong tuyen tinh, dai dien choc ac bien doi tien hoa song hanh. Nguoc lai, cac vecto tong am chi ra rang cac vecto dap dung cua ban tay va ban chan phan tan trong khong gian nhieu chieu, phan anh su phan ky tien hoa ve mat hinh thai. <o></o>
<o> </o>

The results of the simulation support the prediction that covariation between the hand and foot phalanges in Pan and Homo constrains their evolutionary responses along highly parallel trajectories in phenotypic space (Table 2). In both species, the average dot product of the hand and foot response vectors to 1000 random selection vectors is greater than 95% of the dot products among random 6-element vectors, indicating that the hand and foot evolutionary responses are significantly more parallel than expected by chance. Moreover, when directional selection gradients acting on either the hand or foot are set to zero, reflecting relaxed selection on that autopod, the average dot product increases (Table 2). This increase is evidence for coevolution because even when one autopod is not targeted by selection directly, its multivariate mean shifts by association with the other autopod.<o></o>

Ket qua cua mo hinh phu hop voi du doan rang su hiep bien giua dot tay va chan o Pan va Homo quy dinh dap ung tien hoa cua chung theo quy dao song hanh ve mat kieu hinh (Bang 2). O ca 2 loai, vec to tong trung binh cua vecto dap ung cua tay va chan voi 1000 vecto chon loc ngau nhien co gia tri lon hon 95% vecto tong cua cac vecto ngau nhien 6 yeu to, chi ra rang dap ung tien hoa cua tay va chan song hanh hon mot cach dang ke so voi muc tinh toan duoc trong truong hop ngau nhien. Hon nua, khi gradient cua chon loc dinh huong o tay hoac chan duoc thiet lap o 0, phan anh ngung tre chon loc o chi do, thi vecto tong trung binh tang (Bang 2). Su gia tang nay la bang chung cua dong tien hoa (coevolution) boi vi ngay ca khi 1 chi ko bi tac dong truc tiep cua chon loc thi gia tri trung binh da bien cua no thay doi mot cach tuong quan voi chi khac. <o></o>
<o> </o>

Figure 2 illustrates the frequency distribution of the 1000 response vector dot products in both species. The figure also illustrates the frequency distribution of dot products between the two halves of the selection vectors (β) acting on the hand and the foot, respectively. The selection vector dot products are normally distributed with a mean of 0, and approximately half the dot products are negative. In other words, in half the simulated selection episodes, the hand and foot multivariate means are being “pushed” in divergent directions in multivariate space. Even so, the overwhelming majority of hand and foot evolutionary responses to these selection pressures remain highly parallel in both taxa, as illustrated by the extremely left-skewed distribution of response vector dot products (Figure 2, selection vector distribution skewness = 0.068, Homo response vector skewness = -2.27, Pan response vector skewness = - 3.36). Thus, as predicted, the evolutionary response of the hand and foot to selection pressures tends to be highly positively correlated, regardless of the direction of selection.<o></o>

Hinh 2 minh hoa su phan bo tan so cac vecto tong cua 1000 vecto dap ung o ca 2 loai. Hinh ve nay cung minh hoa cac phan bo tan so cua cac vecto tong giua hai phan cua vecto chon loc (β) tac dong lan luot len ban tay va ban chan. Cac vecto tong cua vecto chon loc thuong duoc phan bo voi gia tri trung binh bang 0, va khoang mot nua vecto tong la am. Noi cach khac, trong mot nua so cac truong hop chon loc duoc mo hinh hoa thi gia tri trung binh nhieu bien o tay va chan duoc “day” theo cac huong khac nhau trong khong gian nhieu chieu. Mac du vay, tuyet dai da so cac dap ung tien hoa cua tay va chan doi voi nhung ap luc chon loc nay van co muc song hanh cao o ca 2 don vi phan loai, nhu duoc minh hoa qua phan bo lech nhieu ve ben trai cua cac tong vecto dap ung (Figure 2, do lech cua vecto chon loc = 0.068, Homo response vector skewness = -2.27, Pan response vector skewness = -3.36). Vi vay, nhu du doan, dap ung tien hoa cua ban tay va chan doi voi ap luc chon loc co xu huong tuong quan duong manh, bat ke huong lua chon nao.
<!--[if !supportLineBreakNewLine]-->

Reconstructing selection history<o></o>
To test the third prediction, that the evolution of fingers and toes was correlated, we used evaluated the likelihood that hand and foot phalanges co-evolved under similar selection pressures, vs. one evolving as a by-product of selection acting on the other. Specifically, we estimated the magnitude and direction of selection required to produce human-like digits from an ancestral population with chimpanzee-like morphology and VCV structure (Table 3, Figure 3). Results show that even though selection pressures acting on homologous traits in the hand and foot mostly have the same direction, all but one of the pressures on the hand of the LCA are weaker than those acting on homologous phalangeal traits in the foot (Figure 3). In fact, the average absolute selection strength acting on foot traits is over twice the average in the hand, even though mean-standardized phenotypic differences (Δz) are similar (Table 3). These differences are especially strong in phalangeal length variables (Figure 3). At the most extreme, the standardized strength of selection on the length of the proximal phalanx in the big toe is over 50 times greater in magnitude than its homolog in the thumb.<o></o>

Tai tao lai lich su cua su chon loc
De kiem tra du doan thu 3, rang su tien hoa cua ngon tay va chan la tuong quan voi nhau, chung toi su dung va khao sat kha nang ma dot tay va chan cung tien hoa duoi nhung ap luc chon loc tuong tu, va kha nang khac la mot yeu to tien hoa nhu la mot he qua cua su chon loc tac dong len yeu to con lai. Cu the la chung toi uoc tinh muc do va huong cua su chon loc can thiet de tao ra nhung ngon tay/chan giong nguoi tu mot quan the to tien co hinh thai giong tinh tinh va co cau truc VCV (Bang 3, Hinh 3). Ket qua cho thay rang mac du ap luc chon loc tac dong len nhung dac diem tuong dong o tay va chan chu yeu la co cung mot huong, moi ap luc (tru mot truong hop ngoai le) tac dong len ban tay cua LCA yeu hon nhung ap luc tac dong len nhung dac diem tuong dong o chan (Hinh 3). Trong thuc te, luc chon loc tuyet doi trung binh tac dong len nhung dac diem cua chan manh hon 2 lan muc trung binh o tay, mac du su khac biet kieu hinh chuan hoa theo gia tri trung binh (Δz) la tuong tu nhau (Bang 3). Nhung khac biet nay dac biet manh o cac bien chieu dai cua cac dot chi (Hinh 3). O muc khac biet lon nhat, luc chon loc chuan hoa doi voi do dai cua dot dau ngon chan cai la lon hon 50 lan so voi phan tuong dong o ngon tay cai. Cac gradient chon loc tai tao lai cung duoc su dung de uoc luong ty le khac biet ve kieu hinh do su chon loc truc tiep va gian tiep giua H. sapiens va mot LCA giong tinh tinh (xem Materials and Methods). Doi voi nhung dac diem cua tay, su thay doi gia tri trung binh do chon loc gian tiep cua nhung dac diem tuong dong o chan binh quan cao hon ba lan so voi phan do chon loc truc tiep cua chinh nhung dac diem o tay, va nguoc lai (Table 3). <o></o>
<o> </o>

Further, indirect selection pressures on the foot had their largest effect on the length of the manual phalanges, particularly the thumb. In this digit, the change in mean attributable to selection acting on the length of the hallux proximal phalanx is almost 30 times larger than the effect of selection acting on the thumb directly. The reconstructed selection histories of the hand and foot thus suggest that although the hand phalanges in early hominins were under direct selection to some extent, more of their phenotypic change over the course of hominin evolution can be attributed to selection acting on homologous traits in the foot.<o></o>

<o> </o>Hon nua, ap luc chon loc gian tiep o chan co hieu luc lon nhat len chieu dai cua ngon tay, dac biet la ngon tay cai. O ngon tay nay, su thay doi gia tri trung binh do su chon loc tac dong len chieu dai cua dau dot ngon chan lon hon gan 30 lan so voi hieu luc cua su chon loc tac dong truc tiep len ngon tay cai. Boi vay, lich su chon loc tai tao cua ban tay va chan goi y rang mac du cac dot tay o cac hominin ban dau chiu choc loc truc tiep voi mot muc do nao do, nhung nhieu thay doi kieu hinh cua chung trong qua trinh tien hoa hominin co the duoc qui cho su chon loc tac dong len nhung dac diem tuong dong o ban chan.<o></o>
<!--EndFragment-->
Để tiện theo dõi, mời các bạn xem Trang chủ của topic