Đỗ Mạnh Cương
Senior Member
Đi công tác xa nhà, buồn, rảnh rỗi, tôi quyết định viết đóng góp cho trang Sinh học việt nam một bài nho nhỏ. Tuy đây không phải là chủ đề hấp dẫn với tất cả các bạn, nhưng đây là chủ đề tôi quan tâm và có một vài hiểu biết nhất định.
Trước khi vào vấn đề chính, tôi thật sự băn khoăn không biết nên post bài viết vào diễn đàn động vật học hay đa dạng sinh học, thật là buồn cười và ngờ nghệch khi ai đó phân chia tách phần tiến hóa, sinh thái học và đa dạng sinh học ra với hệ thống học sinh vật. Phần hệ thống học sinh vật chính là việc xây dựng cây phát sinh chủng loại, mà xây dựng cây phát sinh chủng loại thì phải dựa trên những căn cứ về tiến hóa học của sinh vật đó. Việc nghiên cứu sự đa dạng sinh vật và sinh thái học của từng nhóm động vật cũng không nằm ngoài hệ thống học sinh vật. Vì vậy nếu ai đó phụ trách chuyên mục này xin vui lòng đặt lại bài viết của tôi vào mục hệ thống học sinh vật kèm với tiến hóa và đa dạng sinh học.
Trước khi bắt đầu, tôi cũng có một vài đề xuất nhỏ, các bạn quan tâm tới chủ đề này sẽ có thể đã đọc phần hệ thống gân cánh côn trùng trong cuốn Côn trùng học - Tập 1 của các tác giả Nguyễn Anh Diệp, Trương Quang Học và Phạm Bình Quyền. Tuy nhiên nếu thấy có sự khác biệt giữa các hệ thống thì xin vui lòng đọc lại và đọc kỹ hơn bài viết của tôi, vì trong bài viết này tôi cập nhật những thông tin và quan điểm mới nhất về sự tiến hóa của hệ thống gân cánh của côn trùng.
Xem xét một cách nghiêm túc lịch sử về các nghiên cứu và hệ thống chuẩn cho gân cánh các loài côn trùng, hệ thống sớm nhất và được sử dụng khá rộng rãi là hệ thống Comstock and Needham (1898-1899). Hệ thống này là một trong những hệ thống gân cánh đầu tiên được áp dụng cho tất cả các loài côn trùng và nguyên lý của hệ thống này dựa trên những nghiên cứu về hệ thống ống khí của mầm cánh ấu trùng côn trùng. Needham (1903) đã dựa trên các phần của hệ thống khí quản của ấu trùng chuồn chuồn nhằm mục đích xây dựng chuẩn hóa hệ thống gân cánh cơ bản áp dụng cho tất các các nhóm côn trùng khác..Tuy vậy Andrew (2003) đã chỉ ra rằng hệ thống gân cánh phát triển dựa trên học thuyết của hệ khí quản là không phù hợp. Vì rằng hệ thống này dựa trên mầm cánh, phần không thể cử động của ấu trùng chuồn chuồn sẽ rất khác biệt so với cánh hoàn chỉnh phát triển sau này, hơn nữa các gân cánh được hình thành từ các mạnh máu và những mạch máu này xâm nhập vào mầm cánh trước khi hệ thống khí quản phát triển trong đó.
Tiallyard (1925) đã phát hiện ra hóa thạch côn trùng dạng chuồn chuồn ở kỷ Permi sớm khai quật tại Kansas đã đưa ra những bằng chứng khác về hệ thống gân cánh của chuồn chuồn và các côn trùng khác. Trong nghiên cứu của mình, ông đã rất phản đối và đưa ra nhiều bằng chứng bác bỏ hệ thống gân cánh do Comstock & Needham xây dựng. Hệ thống của Tiallyard dựa trên những nghiên cứu của Fraser (1957) và hệ thống này đã trở nên phổ biến hơn cả hệ thống Comstock & Needham xây dựng trước đó. Tuy vậy Tiallyard-Fraser đã không lý giải đuwocj mối liện hệ giữa Odonata và các côn trùng có cánh cổ sinh khác như Phù du hay Cánh gân. Trong hệ thống của mình, Tiallyard đã không công nhận sự tồn tại của gân CuA ở một vài hóa thạch và ông chấp nhận sự thiếu hụt gân MP và CuA trong bộ Odonata và Protodonata.
Đựa trên những hóa thành mới được phát hiện gần đây của họ Eugeropteridae, phát hiện ở kỷ Carbon sớm tại Argentina, Riek & Kukalova-Peck (1984) đã cho rằng thực chất gân MP và CuA không hề thiếu hụt trong các côn trùng thuộc bộ Odonata như theo hệ thống của Tillyard-Fraser. Riek & Kukalova-Peck đã đưa ra hệ thống gân cánh với những bằng chứng thuyết phục về cặp cánh cơ bản: Precosta, Costa, Subcosta, Radia, Media, Cubita, Anal and Jugal và mỗi cặp gồm 2 gân: gân trước (là gân nổi) và gân sau (là gân lặn) và hệ thống gân này có thể áp dụng với tất cả các côn trùng có cánh khác. Các côn trùng tiến hóa hơn sẽ có hệ thống gân cánh đơn giản hơn những côn trùng có cánh cổ như chuồn chuồn hay phù du, thực chất của việc biến đổi hệ thống gân cánh này là sự hợp nhất hoặc chia tách của các gân cơ bản. Gân cánh của các côn trùng tiến hóa sau này cũng có xu hướng phẳng, do các gân lặn và gân nổi kết hợp với nhau. Ngoài ra những gân cơ bản này cũng rất dễ bị nhầm lẫn với các nếp gấp ở các côn trùng có nếp gấp cánh như trường hợp của các loài thuộc bộ Coeloptera. Gân costa trong hệ thống của Tillyard thực ra là sự hợp nhất của các gân Precosta, costa và subcosta nhánh trước. Những gân này được tách ra rất rõ gốc cánh hóa thạch của 2 loài thuộc họ Eugeropteridae, sau này một số nhà côn trùng học tách riêng chúng thành một bộ Eugeroptera.
Cho đến nay vẫn còn nhiều tranh cãi xung quanh hệ thống gân cánh cơ bản của côn trùng, việc tồn tại của gân Precosta hay gân Jugal vẫn cần được xem xét kỹ hơn, nhiều nhà côn trùng học tin rằng gân precosta trong mẫu hóa thạch tìm được thật ra chỉ là nếp gấp cánh và các gân jugal thật ra là những gân phát sinh thứ sinh. Cho đến nay câu trả lời về sự tồn tại của 2 nhóm gân này vẫn chưa sáng tỏ, các nhà cổ sinh vật vẫn đang nỗ lực tìm kiếm những bằng chứng cụ thể hơn.
Trước khi vào vấn đề chính, tôi thật sự băn khoăn không biết nên post bài viết vào diễn đàn động vật học hay đa dạng sinh học, thật là buồn cười và ngờ nghệch khi ai đó phân chia tách phần tiến hóa, sinh thái học và đa dạng sinh học ra với hệ thống học sinh vật. Phần hệ thống học sinh vật chính là việc xây dựng cây phát sinh chủng loại, mà xây dựng cây phát sinh chủng loại thì phải dựa trên những căn cứ về tiến hóa học của sinh vật đó. Việc nghiên cứu sự đa dạng sinh vật và sinh thái học của từng nhóm động vật cũng không nằm ngoài hệ thống học sinh vật. Vì vậy nếu ai đó phụ trách chuyên mục này xin vui lòng đặt lại bài viết của tôi vào mục hệ thống học sinh vật kèm với tiến hóa và đa dạng sinh học.
Trước khi bắt đầu, tôi cũng có một vài đề xuất nhỏ, các bạn quan tâm tới chủ đề này sẽ có thể đã đọc phần hệ thống gân cánh côn trùng trong cuốn Côn trùng học - Tập 1 của các tác giả Nguyễn Anh Diệp, Trương Quang Học và Phạm Bình Quyền. Tuy nhiên nếu thấy có sự khác biệt giữa các hệ thống thì xin vui lòng đọc lại và đọc kỹ hơn bài viết của tôi, vì trong bài viết này tôi cập nhật những thông tin và quan điểm mới nhất về sự tiến hóa của hệ thống gân cánh của côn trùng.
Xem xét một cách nghiêm túc lịch sử về các nghiên cứu và hệ thống chuẩn cho gân cánh các loài côn trùng, hệ thống sớm nhất và được sử dụng khá rộng rãi là hệ thống Comstock and Needham (1898-1899). Hệ thống này là một trong những hệ thống gân cánh đầu tiên được áp dụng cho tất cả các loài côn trùng và nguyên lý của hệ thống này dựa trên những nghiên cứu về hệ thống ống khí của mầm cánh ấu trùng côn trùng. Needham (1903) đã dựa trên các phần của hệ thống khí quản của ấu trùng chuồn chuồn nhằm mục đích xây dựng chuẩn hóa hệ thống gân cánh cơ bản áp dụng cho tất các các nhóm côn trùng khác..Tuy vậy Andrew (2003) đã chỉ ra rằng hệ thống gân cánh phát triển dựa trên học thuyết của hệ khí quản là không phù hợp. Vì rằng hệ thống này dựa trên mầm cánh, phần không thể cử động của ấu trùng chuồn chuồn sẽ rất khác biệt so với cánh hoàn chỉnh phát triển sau này, hơn nữa các gân cánh được hình thành từ các mạnh máu và những mạch máu này xâm nhập vào mầm cánh trước khi hệ thống khí quản phát triển trong đó.
Tiallyard (1925) đã phát hiện ra hóa thạch côn trùng dạng chuồn chuồn ở kỷ Permi sớm khai quật tại Kansas đã đưa ra những bằng chứng khác về hệ thống gân cánh của chuồn chuồn và các côn trùng khác. Trong nghiên cứu của mình, ông đã rất phản đối và đưa ra nhiều bằng chứng bác bỏ hệ thống gân cánh do Comstock & Needham xây dựng. Hệ thống của Tiallyard dựa trên những nghiên cứu của Fraser (1957) và hệ thống này đã trở nên phổ biến hơn cả hệ thống Comstock & Needham xây dựng trước đó. Tuy vậy Tiallyard-Fraser đã không lý giải đuwocj mối liện hệ giữa Odonata và các côn trùng có cánh cổ sinh khác như Phù du hay Cánh gân. Trong hệ thống của mình, Tiallyard đã không công nhận sự tồn tại của gân CuA ở một vài hóa thạch và ông chấp nhận sự thiếu hụt gân MP và CuA trong bộ Odonata và Protodonata.
Đựa trên những hóa thành mới được phát hiện gần đây của họ Eugeropteridae, phát hiện ở kỷ Carbon sớm tại Argentina, Riek & Kukalova-Peck (1984) đã cho rằng thực chất gân MP và CuA không hề thiếu hụt trong các côn trùng thuộc bộ Odonata như theo hệ thống của Tillyard-Fraser. Riek & Kukalova-Peck đã đưa ra hệ thống gân cánh với những bằng chứng thuyết phục về cặp cánh cơ bản: Precosta, Costa, Subcosta, Radia, Media, Cubita, Anal and Jugal và mỗi cặp gồm 2 gân: gân trước (là gân nổi) và gân sau (là gân lặn) và hệ thống gân này có thể áp dụng với tất cả các côn trùng có cánh khác. Các côn trùng tiến hóa hơn sẽ có hệ thống gân cánh đơn giản hơn những côn trùng có cánh cổ như chuồn chuồn hay phù du, thực chất của việc biến đổi hệ thống gân cánh này là sự hợp nhất hoặc chia tách của các gân cơ bản. Gân cánh của các côn trùng tiến hóa sau này cũng có xu hướng phẳng, do các gân lặn và gân nổi kết hợp với nhau. Ngoài ra những gân cơ bản này cũng rất dễ bị nhầm lẫn với các nếp gấp ở các côn trùng có nếp gấp cánh như trường hợp của các loài thuộc bộ Coeloptera. Gân costa trong hệ thống của Tillyard thực ra là sự hợp nhất của các gân Precosta, costa và subcosta nhánh trước. Những gân này được tách ra rất rõ gốc cánh hóa thạch của 2 loài thuộc họ Eugeropteridae, sau này một số nhà côn trùng học tách riêng chúng thành một bộ Eugeroptera.
Cho đến nay vẫn còn nhiều tranh cãi xung quanh hệ thống gân cánh cơ bản của côn trùng, việc tồn tại của gân Precosta hay gân Jugal vẫn cần được xem xét kỹ hơn, nhiều nhà côn trùng học tin rằng gân precosta trong mẫu hóa thạch tìm được thật ra chỉ là nếp gấp cánh và các gân jugal thật ra là những gân phát sinh thứ sinh. Cho đến nay câu trả lời về sự tồn tại của 2 nhóm gân này vẫn chưa sáng tỏ, các nhà cổ sinh vật vẫn đang nỗ lực tìm kiếm những bằng chứng cụ thể hơn.
