Huỳnh Như Ngọc Hiển
Senior Member
Thư nhanh- Sự di truyền độ dài lứa đẻ cáo B?
Sau khi đọc say mê bài báo của Axenovich et al gần đây (Heredity 98:99-105) và bài bình luận của R F Nespolo (Heredity 98:63-64), Philip Hedrick đã viết lời bình ngắn dựa trên những phát hiện của họ, với văn phong quen thuộc, ông đã đặt kết luận của họ vào tầm mắt độc giả Heredity.
Bài báo của Axenovich et al
http://www.nature.com/hdy/journal/v98/n2/abs/6800908a.html
Tin tức và bài bình luận của R F Nespolo
http://www.nature.com/hdy/journal/v98/n2/full/6800925a.html
Quay vòng chọn lọc đối với độ dài lứa đẻ cáo Bắc cực.
PW Hedrick
Khái niệm "biến đổi tiến hóa" đã được đề xuất nhằm giải thích sự điều khiển chu kì số lượng thú gặm nhắm răng nhỏ (Nespolo, 2007). Số lượng cáo bắc cực trong các quần thể lục địa cũng theo chu kì xấp xỉ 4 năm/lần tương ứng chu kì số lượng của thú gặm nhắm nhỏ, gần giống chu kì của chuột đồng và chuột rừng. Sử dụng phả hệ chi tiết các động vật bắt được, Axenovich et al. (2007) cho biết phần đông gen gây nên hiện tượng đa hình là nguyên nhân chính khởi xướng sự biến thiên độ dài lứa đẻ dẫn tới sự biến thiên số lượng cáo Bắc cực. Để giải thích sự duy trì tính đa hình này, các tác giả đã đưa ra một mô hình trong đó kiểu gen lặn giữ độ dài lứa đẻ cao nhất trong những năm xấu và thấp nhất trong những năm tốt. Trong mô hình đó, " Trong những năm sự cung cấp thức ăn khan hiếm, tỉ lệ còn sót lại của độ dài lứa đẻ hẹp hình thành bởi các con mẹ A2A2 được chấp nhận theo thời gian k cao hơn nhiều tỉ lệ còn sót lại của độ dài lứa đẻ rộng hình thành bởi các con mẹ A1A1 và A1A2."
Độ dài lứa đẻ được đưa ra dựa trên các tiêu chuẩn phù hợp có liên quan ở bảng 1b. Trong mô hình, Haldance và Jayakar lần đầu tiên đưa ra những điều kiện đối với tính đa hình di truyền, khi giá trị trung bình phù hợp về số học của kiểu gen A2A2 truyền qua thế hệ kế tiếp cao hơn 1 và giá trị trung bình phù hợp về hình học của kiểu gen A2A2 nhỏ hơn 1, lúc ấy tính đa hình di truyền được duy trì. Để quan sát những điều kiện này, Axenovich đã đưa ra ví dụ, giả sử là có 3 năm xấu cho bất kì năm tốt nào (Axenovich, 2007), thì 1.666<k<1.718, tức khoảng 0.052, trong đó tính đa hình di truyền ổn định nhận giá trị k=1.7. Hoặc tính đa hình di truyền với một tiêu chuẩn phù hợp, 1.111<k'<1.145, biến thiên chỉ khoảng 3%. Nói cách khác, những điều kiện duy trì tính đa hình di truyền lấn át hoàn toàn và sự biến đổi phù hợp theo chu kì bị giới hạn (Hedrick et al.1976).
Sau này, Axenovich et al.(2007) cho rằng ở những gen này " tác động của con đực là không đáng kể" , điều này gợi ý chọn lọc chỉ xảy ra ở con cái và không xảy ra ở con đực. Chọn lọc chỉ con cái (female-only selection) có thể được mô hình hóa bằng cách sử dụng các tiêu chuẩn phù hợp cho ở bảng 1c. Trong trường hợp này, những điều kiện để có tính đa hình di truyền ổn định là 1.056<k''<1.063, nghĩa là hiện tượng bị giới hạn hơn nữa, chứa đựng khoảng biến thiên nhỏ hơn 0.7%. Nói cách khác, nó xuất hiện không phù hợp với độ dài lứa đẻ nên sự tồn tại của những con chó con vì thế đã cân bằng quá chuẩn đến nỗi các tác giả nhận ra chúng dưới tác dụng của chọn lọc xoay vòng, các điều kiện cân bằng đa hình di truyền rất giới hạn.
Có khả năng là các kiểu chọn lọc cân bằng khác thích ứng được với những điều kiện chung của tính đa hình ổn định, do đó sự chọn lọc khác nhau tại những địa điểm khác nhau hoặc các kiểu gen chuyên biệt "nhờn" chọn lọc (Hedrick et al., 1986; Hedrick, 2006), hay một số loại tần số phụ thuộc vào chọn lọc, có lẽ cũng đang hoạt động vì thế các điều kiện để ổn định ít bị giới hạn hơn. Hoặc giả, như đề nghị của Axenovich et al. (2007), phân tích độ dài lứa đẻ, những con cáo nuôi có lẽ đã thừa hưởng alen độ dài lứa đẻ hẹp từ các quần thể bờ biển có độ dài lứa đẻ hẹp và sinh sản một số lần mỗi năm, thừa hưởng alen độ dài lứa đẻ rộng từ các quần thể lục địa có độ dài lứa đẻ rộng nhưng không phải năm nào cũng sinh sản. Nếu điều áp đặt này cho gen độ dài lứa đẻ được định vị và các alen khác nhau được xác minh về mặt phân tử thì có lẽ đó là kiểu chọn lọc cân bằng, hoặc một lời giải thích khác, có thể được xác lập. Những mối liên quan này không làm hạ thấp kết quả thống kê đáng thu hút của Axenovich et al. (2007) cho rằng mô hình di truyền tốt nhất để giải thích nhận xét tính mô hình hai mặt của độ dài lứa đẻ cáo bắc cực là một với phần đông gen độc lập nhau.
PW Hedrick is at the School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, Arizona 85287-4501, USA.
e-mail: philip.hedrick@asu.edu
Axenovich TI, Zorkoltseva IV, Akberdin IR, Beketov SV, Kashtanov SN, Zakharov IA, Borodin PM (2007). Inheritance of litter size at birth in farmed arctic foxes (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora). Heredity 98: 99-105.
Haldane JBS, Jayakar SD (1963). Polymorphism due to selection of varying direction. J. Genet. 58: 237-242.
Hedrick PW (1986). Genetic polymorphism in heterogeneous environments: A decade later. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17: 535-566.
Hedrick PW (2006). Genetic polymorphism in heterogeneous environments: The age of genomics. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 67-93.
Hedrick PW, Ginevan ME, Ewing EP (1976). Genetic polymorphism in heterogeneous environments. Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 1-32.
Nespolo RF (2007). A complex population dynamic explained by a single-locus Mendelian model for litter size. Heredity 98: 63-64.
Nguồn: http://blogs.nature.com/hdy/inheren...ng_selection_for_litter_size_in_arc.html#more
Bảng 1. Độ dài lứa đẻ (a), những tiêu chuẩn phù hợp đối với các kiểu gen khác nhau đối với hoạt động của cáo Bắc cực trong những năm tốt và năm xấu (b), tiêu chuẩn phù hợp đối với chọn lọc chỉ con cái (female-only selection) (c).
______________________________________________________________
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Kiểu gen
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ______________________________
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Môi trường ? ? ? ? A1A1 ? ? ? ? ? ?A1A2 ? ? ? ? ? ? ? ?A2A2
_______________________________________________________________
(a) Độ dài lứa đẻ ? ? ? ? ? ? ? ? ?Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ?12 ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 8
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?8k
(b) Tiêu chuẩn ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?0.6667
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0.6667 k'
(c) Tiêu chuẩn đối với ? ? ? ? ? ?Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0.8333
chọn lọc chỉ con cái ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?0.8333 k''
__________________________________________________________________
Sau khi đọc say mê bài báo của Axenovich et al gần đây (Heredity 98:99-105) và bài bình luận của R F Nespolo (Heredity 98:63-64), Philip Hedrick đã viết lời bình ngắn dựa trên những phát hiện của họ, với văn phong quen thuộc, ông đã đặt kết luận của họ vào tầm mắt độc giả Heredity.
Bài báo của Axenovich et al
http://www.nature.com/hdy/journal/v98/n2/abs/6800908a.html
Tin tức và bài bình luận của R F Nespolo
http://www.nature.com/hdy/journal/v98/n2/full/6800925a.html
Quay vòng chọn lọc đối với độ dài lứa đẻ cáo Bắc cực.
PW Hedrick
Khái niệm "biến đổi tiến hóa" đã được đề xuất nhằm giải thích sự điều khiển chu kì số lượng thú gặm nhắm răng nhỏ (Nespolo, 2007). Số lượng cáo bắc cực trong các quần thể lục địa cũng theo chu kì xấp xỉ 4 năm/lần tương ứng chu kì số lượng của thú gặm nhắm nhỏ, gần giống chu kì của chuột đồng và chuột rừng. Sử dụng phả hệ chi tiết các động vật bắt được, Axenovich et al. (2007) cho biết phần đông gen gây nên hiện tượng đa hình là nguyên nhân chính khởi xướng sự biến thiên độ dài lứa đẻ dẫn tới sự biến thiên số lượng cáo Bắc cực. Để giải thích sự duy trì tính đa hình này, các tác giả đã đưa ra một mô hình trong đó kiểu gen lặn giữ độ dài lứa đẻ cao nhất trong những năm xấu và thấp nhất trong những năm tốt. Trong mô hình đó, " Trong những năm sự cung cấp thức ăn khan hiếm, tỉ lệ còn sót lại của độ dài lứa đẻ hẹp hình thành bởi các con mẹ A2A2 được chấp nhận theo thời gian k cao hơn nhiều tỉ lệ còn sót lại của độ dài lứa đẻ rộng hình thành bởi các con mẹ A1A1 và A1A2."
Độ dài lứa đẻ được đưa ra dựa trên các tiêu chuẩn phù hợp có liên quan ở bảng 1b. Trong mô hình, Haldance và Jayakar lần đầu tiên đưa ra những điều kiện đối với tính đa hình di truyền, khi giá trị trung bình phù hợp về số học của kiểu gen A2A2 truyền qua thế hệ kế tiếp cao hơn 1 và giá trị trung bình phù hợp về hình học của kiểu gen A2A2 nhỏ hơn 1, lúc ấy tính đa hình di truyền được duy trì. Để quan sát những điều kiện này, Axenovich đã đưa ra ví dụ, giả sử là có 3 năm xấu cho bất kì năm tốt nào (Axenovich, 2007), thì 1.666<k<1.718, tức khoảng 0.052, trong đó tính đa hình di truyền ổn định nhận giá trị k=1.7. Hoặc tính đa hình di truyền với một tiêu chuẩn phù hợp, 1.111<k'<1.145, biến thiên chỉ khoảng 3%. Nói cách khác, những điều kiện duy trì tính đa hình di truyền lấn át hoàn toàn và sự biến đổi phù hợp theo chu kì bị giới hạn (Hedrick et al.1976).
Sau này, Axenovich et al.(2007) cho rằng ở những gen này " tác động của con đực là không đáng kể" , điều này gợi ý chọn lọc chỉ xảy ra ở con cái và không xảy ra ở con đực. Chọn lọc chỉ con cái (female-only selection) có thể được mô hình hóa bằng cách sử dụng các tiêu chuẩn phù hợp cho ở bảng 1c. Trong trường hợp này, những điều kiện để có tính đa hình di truyền ổn định là 1.056<k''<1.063, nghĩa là hiện tượng bị giới hạn hơn nữa, chứa đựng khoảng biến thiên nhỏ hơn 0.7%. Nói cách khác, nó xuất hiện không phù hợp với độ dài lứa đẻ nên sự tồn tại của những con chó con vì thế đã cân bằng quá chuẩn đến nỗi các tác giả nhận ra chúng dưới tác dụng của chọn lọc xoay vòng, các điều kiện cân bằng đa hình di truyền rất giới hạn.
Có khả năng là các kiểu chọn lọc cân bằng khác thích ứng được với những điều kiện chung của tính đa hình ổn định, do đó sự chọn lọc khác nhau tại những địa điểm khác nhau hoặc các kiểu gen chuyên biệt "nhờn" chọn lọc (Hedrick et al., 1986; Hedrick, 2006), hay một số loại tần số phụ thuộc vào chọn lọc, có lẽ cũng đang hoạt động vì thế các điều kiện để ổn định ít bị giới hạn hơn. Hoặc giả, như đề nghị của Axenovich et al. (2007), phân tích độ dài lứa đẻ, những con cáo nuôi có lẽ đã thừa hưởng alen độ dài lứa đẻ hẹp từ các quần thể bờ biển có độ dài lứa đẻ hẹp và sinh sản một số lần mỗi năm, thừa hưởng alen độ dài lứa đẻ rộng từ các quần thể lục địa có độ dài lứa đẻ rộng nhưng không phải năm nào cũng sinh sản. Nếu điều áp đặt này cho gen độ dài lứa đẻ được định vị và các alen khác nhau được xác minh về mặt phân tử thì có lẽ đó là kiểu chọn lọc cân bằng, hoặc một lời giải thích khác, có thể được xác lập. Những mối liên quan này không làm hạ thấp kết quả thống kê đáng thu hút của Axenovich et al. (2007) cho rằng mô hình di truyền tốt nhất để giải thích nhận xét tính mô hình hai mặt của độ dài lứa đẻ cáo bắc cực là một với phần đông gen độc lập nhau.
PW Hedrick is at the School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, Arizona 85287-4501, USA.
e-mail: philip.hedrick@asu.edu
Axenovich TI, Zorkoltseva IV, Akberdin IR, Beketov SV, Kashtanov SN, Zakharov IA, Borodin PM (2007). Inheritance of litter size at birth in farmed arctic foxes (Alopex lagopus, Canidae, Carnivora). Heredity 98: 99-105.
Haldane JBS, Jayakar SD (1963). Polymorphism due to selection of varying direction. J. Genet. 58: 237-242.
Hedrick PW (1986). Genetic polymorphism in heterogeneous environments: A decade later. Ann. Rev. Ecol. Syst. 17: 535-566.
Hedrick PW (2006). Genetic polymorphism in heterogeneous environments: The age of genomics. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 67-93.
Hedrick PW, Ginevan ME, Ewing EP (1976). Genetic polymorphism in heterogeneous environments. Ann. Rev. Ecol. Syst. 7: 1-32.
Nespolo RF (2007). A complex population dynamic explained by a single-locus Mendelian model for litter size. Heredity 98: 63-64.
Nguồn: http://blogs.nature.com/hdy/inheren...ng_selection_for_litter_size_in_arc.html#more
Bảng 1. Độ dài lứa đẻ (a), những tiêu chuẩn phù hợp đối với các kiểu gen khác nhau đối với hoạt động của cáo Bắc cực trong những năm tốt và năm xấu (b), tiêu chuẩn phù hợp đối với chọn lọc chỉ con cái (female-only selection) (c).
______________________________________________________________
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Kiểu gen
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ______________________________
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Môi trường ? ? ? ? A1A1 ? ? ? ? ? ?A1A2 ? ? ? ? ? ? ? ?A2A2
_______________________________________________________________
(a) Độ dài lứa đẻ ? ? ? ? ? ? ? ? ?Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ?12 ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 8
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? 12 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?8k
(b) Tiêu chuẩn ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?0.6667
? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0.6667 k'
(c) Tiêu chuẩn đối với ? ? ? ? ? ?Tốt ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0.8333
chọn lọc chỉ con cái ? ? ? ? ? ? ? ?Xấu ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?0.8333 k''
__________________________________________________________________
