Mở đầu phần 2 này tôi sẽ trình bày qua về lược sử Thuyết tổng hợp, còn nội dung chủ yếu của nó đã được đề cập đến nhiều trong các sách giáo khoa và giáo trình Đại học
II.1. Thuyết tiến hóa tổng hợp
* Sở dĩ gọi là thuyết tổng hợp bởi lẽ sự ra đời của nó dựa trên những thành tựu tổng hợp của nhiều lĩnh vực khác nhau trong sinh học mà căn bản là 3 lĩnh vực : Di truyền học quần thể và di truyền Mendel, Cổ sinh vật học và phân loại học
a) Trong lĩnh vực di truyền học quần thể phải kể đến những đóng góp của 3 nhà di truyền học quần thể nổi tiếng đó là Ronald Aylmer Fisher (1890 – 1962), Sewall Green Wright ( 1889 – 1988) và John Burdon Sanderson Haldane (1892 –1964), bên cạnh đó còn phải kể đến nhà toán học người pháp Gustave Malécot, cùng với 3 nhà sinh học trên ông cũng được xem là vị cha đẻ thứ 4 của di truyền học quần thể
- Fisher có nhiều đóng góp quan trọng xây dựng nền tảng lý thuyết cũng như thực nghiệm trong di truyền học quần thể. Ông nghiên cứu về cơ sở di truyền của chọn lọc tự nhiên, phân tích chọn lọc tự nhiên bằng các mô hình thống toán học, biến chọn lọc tự nhiên cũng như thuyết tiến hóa không chỉ là lý thuyết mà còn có thể đo đạc tính toán bằng các mô hình thực nghiệm trong các quần thể nhỏ. Ngoài tư cách là một nhà sinh học, Fisher còn là một người rất xuất sắc trong lĩnh vực toán học đặc biệt là toán thống kê, toán xác suất.
- Để nghiên cứu chọn lọc tự nhiên ông đã nghiên cứu, áp dụng và là người đầu tiên giải thành công phương trình Kolmogorov dạng ngược (Fisher-Kolmogorov equation backward) để tính toán sự lan rộng của một alen có lợi trong quần thể. Như nhận định của nhà triết học động vật, tiến hóa động vật Richard Dawkins thì Fisher là nhà sinh học lớn nhất sau Darwin
- Cũng như Fisher, Wright cũng là nhà di truyền học có nhiều công trình khoa học nổi tiếng. Lĩnh vực nghiên cứu chính của Wright là di truyền học động vật, ông nghiên cứu và tính toán hệ số nội phối, phân tích phả hệ của quần thể lai, ngoài ra ông còn nghiên cứu sự di truyền màu sắc lông của động vật. Một đóng góp quan trọng khác của Wright đó là nghiên cứu của ông về sự “dịch chuyển đỉnh giá trị thích nghi” của quần thể. Vấn đề này được ông trình bày trong tác phẩm “shifting balance theory of evolution.”
- Haldane không chỉ nghiên cứu về chọn lọc tự nhiên mà ông còn nghiên cứu mối quan hệ giữa các nhân tố tiến hóa như đột biến và chọn lọc, đột biến với di nhập gen. Các kết quả nghiên cứu của ông được trình bày trong hàng loạt các bài báo với tiêu đề “ Lý thuyết toán học về chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo - A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection
* Ngoài 3 vị cha đẻ của di truyền học quần thể còn có nhiều nhà khoa học khác cũng có rất nhiều đóng góp cho di truyền và tiến hóa như Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Sergei Chetverikov, Gustave Malécot …
b) Trong lĩnh vực cổ sinh vật học
Nhà cổ sinh học người Mĩ là Georges G. Simpson (1944) trong cuốn sách mang tên “Nhịp độ và phương thức tiến hoá”, đã đánh dấu sự kết hợp cổ sinh học với di truyền học. Dựa vào các tài liệu cổ sinh học, G. G. Simpson đã đánh giá quan niệm của Dobzhanski, cho rằng tiến hoá là sự tích luỹ dần các biến đổi nhỏ (các đột biến trên) trong nội bộ quần thể. Như vậy các bằng chứng cổ sinh học cho phép hiểu sự tiến hoá diễn ra như di truyền học đã khẳng định là do xuất hiện một biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, rồi kéo theo sự phân hoá dần dần hình thành các loài mới từ những loài tổ tiên. Quan niệm này cũng phù hợp với quan niệm của Darwin về nhịp điệu tiến hóa.
c) Trong lĩnh vực Phân loại học và nguồn gốc các loại
Nhà phân loại học người Đức Ernst Mayr được xem là người có công trong việc đưa ra khái niệm loài sinh học, chỉ rõ các bằng chứng về phân loại học, bằng chứng về sự hình thành loài mới thông qua việc đề xuất và nghiên cứu các mô hình thực nghiệm sự hình thành loài mới như mô hình hình thành loài cùng khu, khác khu… Ông cho rằng loài mới xuất hiện ban đầu từ một quần thể nhỏ chịu tác động của nhiều yếu tố khác bao gồm các điều kiện địa lý, điều kiện sinh thái, biến động di truyền, chọn lọc tự nhiên theo thời gian dẫn đến sự phân hóa sâu sắc về kiểu gen của quần thể đến mức giữa các cá thể không còn khả năng giao phối với nhau, từ đó dẫn đến hình thành loài mới.
II.1. Thuyết tiến hóa tổng hợp
* Sở dĩ gọi là thuyết tổng hợp bởi lẽ sự ra đời của nó dựa trên những thành tựu tổng hợp của nhiều lĩnh vực khác nhau trong sinh học mà căn bản là 3 lĩnh vực : Di truyền học quần thể và di truyền Mendel, Cổ sinh vật học và phân loại học
a) Trong lĩnh vực di truyền học quần thể phải kể đến những đóng góp của 3 nhà di truyền học quần thể nổi tiếng đó là Ronald Aylmer Fisher (1890 – 1962), Sewall Green Wright ( 1889 – 1988) và John Burdon Sanderson Haldane (1892 –1964), bên cạnh đó còn phải kể đến nhà toán học người pháp Gustave Malécot, cùng với 3 nhà sinh học trên ông cũng được xem là vị cha đẻ thứ 4 của di truyền học quần thể
- Fisher có nhiều đóng góp quan trọng xây dựng nền tảng lý thuyết cũng như thực nghiệm trong di truyền học quần thể. Ông nghiên cứu về cơ sở di truyền của chọn lọc tự nhiên, phân tích chọn lọc tự nhiên bằng các mô hình thống toán học, biến chọn lọc tự nhiên cũng như thuyết tiến hóa không chỉ là lý thuyết mà còn có thể đo đạc tính toán bằng các mô hình thực nghiệm trong các quần thể nhỏ. Ngoài tư cách là một nhà sinh học, Fisher còn là một người rất xuất sắc trong lĩnh vực toán học đặc biệt là toán thống kê, toán xác suất.
- Để nghiên cứu chọn lọc tự nhiên ông đã nghiên cứu, áp dụng và là người đầu tiên giải thành công phương trình Kolmogorov dạng ngược (Fisher-Kolmogorov equation backward) để tính toán sự lan rộng của một alen có lợi trong quần thể. Như nhận định của nhà triết học động vật, tiến hóa động vật Richard Dawkins thì Fisher là nhà sinh học lớn nhất sau Darwin
- Cũng như Fisher, Wright cũng là nhà di truyền học có nhiều công trình khoa học nổi tiếng. Lĩnh vực nghiên cứu chính của Wright là di truyền học động vật, ông nghiên cứu và tính toán hệ số nội phối, phân tích phả hệ của quần thể lai, ngoài ra ông còn nghiên cứu sự di truyền màu sắc lông của động vật. Một đóng góp quan trọng khác của Wright đó là nghiên cứu của ông về sự “dịch chuyển đỉnh giá trị thích nghi” của quần thể. Vấn đề này được ông trình bày trong tác phẩm “shifting balance theory of evolution.”
- Haldane không chỉ nghiên cứu về chọn lọc tự nhiên mà ông còn nghiên cứu mối quan hệ giữa các nhân tố tiến hóa như đột biến và chọn lọc, đột biến với di nhập gen. Các kết quả nghiên cứu của ông được trình bày trong hàng loạt các bài báo với tiêu đề “ Lý thuyết toán học về chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo - A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection
* Ngoài 3 vị cha đẻ của di truyền học quần thể còn có nhiều nhà khoa học khác cũng có rất nhiều đóng góp cho di truyền và tiến hóa như Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Sergei Chetverikov, Gustave Malécot …
b) Trong lĩnh vực cổ sinh vật học
Nhà cổ sinh học người Mĩ là Georges G. Simpson (1944) trong cuốn sách mang tên “Nhịp độ và phương thức tiến hoá”, đã đánh dấu sự kết hợp cổ sinh học với di truyền học. Dựa vào các tài liệu cổ sinh học, G. G. Simpson đã đánh giá quan niệm của Dobzhanski, cho rằng tiến hoá là sự tích luỹ dần các biến đổi nhỏ (các đột biến trên) trong nội bộ quần thể. Như vậy các bằng chứng cổ sinh học cho phép hiểu sự tiến hoá diễn ra như di truyền học đã khẳng định là do xuất hiện một biến đổi di truyền nhỏ xâm lấn dần quần thể, rồi kéo theo sự phân hoá dần dần hình thành các loài mới từ những loài tổ tiên. Quan niệm này cũng phù hợp với quan niệm của Darwin về nhịp điệu tiến hóa.
c) Trong lĩnh vực Phân loại học và nguồn gốc các loại
Nhà phân loại học người Đức Ernst Mayr được xem là người có công trong việc đưa ra khái niệm loài sinh học, chỉ rõ các bằng chứng về phân loại học, bằng chứng về sự hình thành loài mới thông qua việc đề xuất và nghiên cứu các mô hình thực nghiệm sự hình thành loài mới như mô hình hình thành loài cùng khu, khác khu… Ông cho rằng loài mới xuất hiện ban đầu từ một quần thể nhỏ chịu tác động của nhiều yếu tố khác bao gồm các điều kiện địa lý, điều kiện sinh thái, biến động di truyền, chọn lọc tự nhiên theo thời gian dẫn đến sự phân hóa sâu sắc về kiểu gen của quần thể đến mức giữa các cá thể không còn khả năng giao phối với nhau, từ đó dẫn đến hình thành loài mới.
